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Conférence 16 : Transport, Cytosquelette et Moteurs - Biologie

Conférence 16 : Transport, Cytosquelette et Moteurs - Biologie


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Le cytosquelette

Résumé de la section

Le cytosquelette est un réseau de différentes fibres protéiques qui assure de nombreuses fonctions : il maintient ou modifie la forme de la cellule ; il sécurise certains organites dans des positions spécifiques ; il permet le mouvement du cytoplasme et des vésicules à l'intérieur de la cellule ; et il permet à la cellule de se déplacer en réponse à des stimuli. Il existe trois types de fibres dans le cytosquelette : les microfilaments, les filaments intermédiaires et les microtubules. Certaines fibres du cytosquelette fonctionnent en conjonction avec des moteurs moléculaires qui se déplacent le long des fibres à l'intérieur de la cellule pour effectuer un ensemble diversifié de fonctions. Il existe deux grandes familles de cellules associées au cytosquelette moteurs moléculaires : dyneines et kinésines.

Figure 1. Les microfilaments épaississent le cortex autour du bord interne d'une cellule; comme des élastiques, ils résistent à la tension. Les microtubules se trouvent à l'intérieur de la cellule où ils maintiennent la forme de la cellule en résistant aux forces de compression. Des filaments intermédiaires se trouvent dans toute la cellule et maintiennent les organites en place.

Défi de conception

Les cellules eucaryotes contiennent des organites liés à la membrane qui séparent efficacement les matériaux, les processus et les réactions les uns des autres et du cytoplasme. Cela pose en soi un problème pour les eucaryotes.

Comment la cellule peut-elle volontairement déplacer et contrôler l'emplacement des matériaux entre ces organites ? Plus précisément, comment une cellule eucaryote peut-elle transporter des composés de leur lieu d'origine (dans la plupart des cas, le cytoplasme) à l'endroit où ils sont nécessaires (peut-être le noyau, les mitochondries ou la surface cellulaire) ?

Remarque : discussion possible

Proposez quelques raisons pour lesquelles les cellules, en particulier les grandes cellules et/ou les cellules avec des organites, ne peuvent pas compter sur une simple diffusion pour déplacer les métabolites, les éléments constitutifs, les protéines, etc. vers les emplacements de la cellule où ils sont nécessaires.

Une solution possible est que la cellule crée un réseau qui puisse connecter toutes les différentes parties de la cellule entre elles. Ce réseau pourrait être utilisé non seulement comme un échafaudage pour maintenir les composants en place, mais aussi comme une référence pour la direction. Par exemple, nous pouvons utiliser une carte pour déterminer la direction dans laquelle nous devons voyager et les routes pour nous connecter et voyager de la maison au campus. De même, un réseau d'interconnexion à l'intérieur de la cellule peut être utilisé pour diriger et déplacer des composés d'un endroit à une destination finale. Certaines des caractéristiques requises de ce réseau sont énumérées ci-dessous. Pouvez-vous ajouter à cette liste?

Réseau intracellulaire

  • Le réseau doit être étendu et connecter chaque zone de la cellule.
  • Le réseau doit être flexible, capable de changer et de s'adapter à mesure que la cellule s'agrandit, se divise en deux cellules ou se déplace physiquement d'un environnement à un autre.
  • Le réseau doit être solide, capable de résister à la pression mécanique de l'intérieur de la cellule ou de l'extérieur de la cellule.
  • Le réseau doit être composé de différentes fibres et chacune de ces fibres doit être destinée à une connexion spécifique dans la cellule. Par exemple, certaines fibres pourraient être impliquées dans le maintien des organites en place, et d'autres fibres seraient impliquées dans la connexion de deux organites différents.
  • Les fibres doivent avoir une directionnalité (ou polarité), ce qui signifie qu'elles doivent avoir un point de départ et une extrémité définis pour aider à diriger le mouvement d'un endroit à un autre.
  • Les fibres doivent travailler avec des protéines capables de convertir l'énergie chimique en énergie cinétique, pour transporter activement les composés le long des fibres.

Microfilaments

Actine

Microfilaments sont des fibres du cytosquelette composées de actine sous-unités. L'actine est l'une des protéines les plus abondantes dans les cellules eucaryotes et constitue 20 % des protéines cellulaires totales en poids dans les cellules musculaires. La séquence d'acides aminés de l'actine est hautement conservée dans les cellules eucaryotes, ce qui signifie que la séquence d'acides aminés de la protéine, et donc sa forme finale en 3-D, a peu changé au cours de l'évolution, maintenant plus de 80% de similarité entre les algues et les humains.

L'actine peut être présente soit sous forme de monomère libre appelé G-actine (globulaire), soit en tant que partie d'un microfilament polymère appelé F-actine ("F" pour filamenteux). L'actine doit être liée à l'ATP afin de s'assembler sous sa forme filamenteuse et de maintenir l'intégrité structurelle du filament. Le filament d'actine lui-même a une polarité structurelle. Ce terme « polarité », en référence à un filament du cytosquelette, ne signifie pas ce qu'il faisait lorsque nous avons discuté des groupes fonctionnels polaires plus tôt dans ce cours. La polarité fait ici référence au fait qu'il y a deux extrémités distinctes du filament. Ces extrémités sont appelées l'extrémité "(-)" et l'extrémité "(+)". À l'extrémité "(+)", des sous-unités d'actine s'ajoutent sur le filament en allongement et à l'extrémité "(-)", des sous-unités d'actine se désassemblent ou tombent du filament. Ce processus d'assemblage et de désassemblage est contrôlé par le rapport ATP/ADP dans le cytoplasme.

Figure 2. Les microfilaments sont les plus étroits des trois fibres du cytosquelette, avec un diamètre d'environ sept nm. Les microfilaments sont composés de sous-unités d'actine qui forment deux brins entrelacés.

L'actine participe à de nombreux processus cellulaires, notamment la contraction musculaire, la motilité cellulaire, la cytokinèse pendant la division cellulaire, le mouvement des vésicules et des organites et le maintien de la forme cellulaire. Les filaments d'actine servent de piste pour le mouvement d'une famille de protéines motrices appelées myosines discuté plus en détail dans une section ci-dessous.

Lien vers l'apprentissage :

Pour voir un exemple de globule blanc en action, cliquez ici et regardez une courte vidéo en accéléré de la cellule capturant deux bactéries. Il engloutit l'un puis passe à l'autre.

Animations sur les filaments d'actine et leur fonctionnement

  • Assemblage de filaments d'actine
  • Mouvement musculaire et rôle de l'actine
  • Mouvement de glissement des filaments d'actine

Filaments intermédiaires

Les filaments intermédiaires sont constitués de plusieurs brins de protéines fibreuses qui sont enroulés ensemble. Ces éléments du cytosquelette tirent leur nom du fait que leur diamètre, de huit à dix nm, se situe entre ceux des plus petits microfilaments et des plus gros microtubules. Les filaments intermédiaires constituent le groupe le plus diversifié d'éléments du cytosquelette. Plusieurs types de protéines fibreuses se trouvent dans les filaments intermédiaires. Vous êtes probablement plus familier avec la kératine, la protéine fibreuse qui renforce vos cheveux, vos ongles et l'épiderme de la peau.

figure 3. Les filaments intermédiaires sont constitués de plusieurs brins entrelacés de protéines fibreuses.

Filaments intermédiaires n'ont aucun rôle dans le mouvement cellulaire. Leur fonction est purement structurelle. Ils supportent la tension, maintenant ainsi la forme de la cellule, et ancrent le noyau et d'autres organites en place. La figure ci-dessus montre comment les filaments intermédiaires créent un échafaudage de soutien semblable à un câble à l'intérieur de la cellule.

Microtubules

Microtubules sont le composant le plus important du cytosquelette et se trouvent dans tout le cytoplasme. Ces polymères sont constitués de sous-unités protéiques globulaires appelées -tubuline et -tubuline. Les microtubules se trouvent non seulement dans les cellules eucaryotes, mais aussi dans certaines bactéries.

Les sous-unités -tubuline et -tubuline se lient au GTP. Lorsqu'il est lié au GTP, la formation du microtubule peut commencer, c'est ce qu'on appelle l'événement de nucléation. Au fur et à mesure que davantage de dimères de tubuline GTP s'assemblent sur le filament, le GTP est lentement hydrolysé par la -tubuline pour former le GDP. La tubuline liée au PIB est structurellement moins robuste et peut conduire au désassemblage du microtubule.

Tout comme les filaments d'actine discutés ci-dessus, les microtubules ont également une polarité distincte qui est essentielle pour leur fonction biologique. La tubuline polymérise de bout en bout, les sous-unités β d'un dimère de tubuline entrant en contact avec les sous-unités du dimère suivant. Ces différences conduisent à l'exposition de sous-unités différentes aux deux extrémités du filament. Les extrémités sont désignées par les extrémités "(-)" et "(+)". Contrairement aux filaments d'actine, les microtubules peuvent s'allonger aux extrémités "(+)" et "(-)", mais l'allongement est significativement plus rapide à l'extrémité "(+)".

Figure 4. Les microtubules sont creux. Leurs parois sont constituées de 13 dimères polymérisés de -tubuline et -tubuline (image de droite). L'image de gauche montre la structure moléculaire du tube.

Les microtubules aident la cellule à résister à la compression, fournissent une piste le long de laquelle les vésicules se déplacent à travers la cellule, attirent les chromosomes répliqués aux extrémités opposées d'une cellule en division et sont les éléments structurels des flagelles, des cils et des centrioles (ces derniers sont les deux corps perpendiculaires de le centrosome). En effet, dans les cellules animales, le centrosome est le centre organisateur des microtubules. Dans les cellules eucaryotes, les flagelles et les cils sont très différents structurellement de leurs homologues dans les bactéries, discutés ci-dessous.

D'où viennent ces fibres ?

Le cytosquelette a probablement ses origines dans l'ascendance bactérienne et/ou archéenne. Il existe d'anciens parents à la fois de l'actine et de la tubuline dans les systèmes bactériens. Chez les bactéries, on pense que la protéine MreB et la protéine ParM sont les premiers ancêtres de l'actine. MreB fonctionne dans le maintien de la forme cellulaire et les fonctions ParM dans le partitionnement plasmidique (ADN). La protéine FtsZ dans les bactéries fonctionne dans la cytokinèse, c'est une GTPase, forme spontanément des filaments et est supposée être une ancienne forme de tubuline. Ces résultats soutiennent l'hypothèse que le cytosquelette eucaryote a ses origines dans le monde bactérien.

Flagelles et cils

Flagelles (singulier = flagelle) sont de longues structures ressemblant à des cheveux qui s'étendent de la membrane plasmique et sont utilisées pour déplacer une cellule entière (par exemple, le sperme, Euglena). Lorsqu'elle est présente, la cellule n'a qu'un seul flagelle ou quelques flagelles. cils sont des structures courtes ressemblant à des cheveux qui sont utilisées pour déplacer des cellules entières (telles que des paramécies) ou des substances le long de la surface externe de la cellule (par exemple, les cils des cellules tapissant les trompes de Fallope qui déplacent l'ovule vers l'utérus, ou les cils tapissant les cellules des voies respiratoires qui piègent les particules et les déplacent vers vos narines.) Lorsque des cils sont présents, ils peuvent être nombreux, s'étendant sur toute la surface de la membrane plasmique.

Malgré leurs différences de longueur et de nombre, les flagelles et les cils partagent un arrangement structurel commun de microtubules appelé « puce 9+2 ». C'est un nom approprié car un seul flagelle ou cil est constitué d'un anneau de neuf doublets de microtubules, entourant un seul doublet de microtubules au centre (Figure 5).

Figure 5. Cette micrographie électronique à transmission de deux flagelles montre le « réseau 9+2 » de microtubules : neuf doublets de microtubules entourent un seul doublet de microtubules. (crédit : modification du travail par Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College ; données de la barre d'échelle de Matt Russell)

Pour une vidéo sur le mouvement flagellaire et ciliaire en eucaryotes, voir la vidéo YouTube : cliquez ici (vous pouvez sauter la publicité).

Protéines motrices

Une fonction du cytosquelette est de déplacer les composants cellulaires d'une partie de la cellule à une autre. Ces composants cellulaires sont appelés "cargo" et sont souvent stockés dans une vésicule pour le transport. Vous pouvez considérer le cytosquelette comme une "voie ferrée" fournissant un soutien et une directionnalité à l'intérieur de la cellule.

Bien sûr, s'il y a des "voies ferrées", il doit y avoir un moteur qui peut à la fois se déplacer sur les voies et tirer ou pousser la cargaison. Dans ce cas, les moteurs sont des moteurs moléculaires qui peuvent se déplacer le long des pistes dans une direction spécifique. Il existe deux familles de moteurs moléculaires associé au cytosquelette; dyneines et kinésines. Ces protéines motrices (moteurs de train) et le cytosquelette créent un réseau complet au sein de la cellule pour déplacer les vésicules (wagons) d'un organite à un autre ou d'un organite à la surface cellulaire.

Chiffre 6. Organelle transport via les microtubules et les kinésines et dynes. Notez que la figure est conceptuelle et uniquement destinée à montrer la directionnalité du mouvement de divers organites; il ne représente pas nécessairement toutes leurs formes fidèlement.

Dynéines cytoplasmiques

La dynéine est un complexe protéique qui fonctionne comme un moteur moléculaire. Dans les cellules, il convertit l'énergie chimique de l'hydrolyse de l'ATP en énergie mécanique de mouvement pour « marcher » le long du microtubule tout en portant une vésicule. Les dynéines se lient aux microtubules et se déplacent ou « marche » de l'extrémité plus "(+)" du filament des microtubules du cytosquelette à l'extrémité moins "(-)" du filament, qui est généralement orientée vers le centre de la cellule. Ainsi, ils sont souvent appelés "moteurs dirigés vers l'extrémité négative" et ce transport vésiculaire est appelé transport rétrograde. La dynéine cytoplasmique se déplace de manière processive le long du microtubule, hydrolysant l'ATP à chaque "étape" qu'elle fait le long du microtubule. Au cours de ce processus, l'une ou l'autre de ses « tiges » est toujours attachée au microtubule, permettant au moteur de dynéine (et à sa cargaison) de « parcourir » une distance considérable le long d'un microtubule sans se détacher.

Figure 7. Schéma de la protéine motrice de la dynéine cytoplasmique. Les dynéines sont des complexes protéiques composés de nombreuses sous-unités polypeptidiques plus petites. La structure globale des moteurs dyniens est relativement simple, composée de deux complexes identiques ayant chacun un domaine moteur qui interagit avec le microtubule, une tige ou une région de tige qui relie la tête motrice au domaine d'interaction de la cargaison.

Les dynéines cytoplasmiques sont utilisées dans de nombreux processus différents : elles sont impliquées dans le mouvement des organites tels que le positionnement du complexe de Golgi et d'autres organites dans la cellule ; ils sont utilisés dans le transport de marchandises telles que le mouvement des vésicules faites par le réticulum endoplasmique, les endosomes et les lysosomes ; et ils sont responsables du mouvement des chromosomes pendant la division cellulaire. Les dynéines axonémales sont des protéines motrices utilisées dans le glissement des microtubules dans les axonèmes des cils et des flagelles dans les cellules eucaryotes.

Kinésines

Les kinésines, comme les dynéines cytoplasmiques, sont des complexes moteurs-protéines qui « marchent » le long des microtubules et sont impliquées dans le transport des vésicules. Contrairement aux dynéines cytoplasmiques, la polarité du mouvement de la kinésine va de l'extrémité "(-)" du microtubule à l'extrémité "(+)" avec l'hydrolyse de l'ATP. Dans la plupart des alvéoles, il s'agit de transporter du fret du centre de l'alvéole vers la périphérie (sens inverse des dynéines). Ce mode de transport est connu sous le nom de antérograde ou transport orthograde. Comme les dynéines cytoplasmiques, les kinésines sont impliquées dans divers processus cellulaires, notamment le mouvement des vésicules et le mouvement des chromosomes au cours de la division cellulaire.

La structure des kinésines est similaire à celle des dynéines cytoplasmiques et est schématisée à la figure 8. Les membres de la superfamille des kinésines varient en forme, mais la structure globale est celle d'un hétérotétramère dont les sous-unités motrices (chaînes lourdes) forment un dimère protéique (paire de molécules) qui lie deux chaînes légères.

Figure 8. Schéma des protéines motrices de la kinésine. Les chaînes lourdes comprennent une tête globulaire (le domaine moteur) à l'extrémité amino-terminale connectée via un lien de cou court et flexible à la tigeune longue et centrale ??-domaine hélicoïdal enrouléqui se termine par un domaine de queue carboxy terminal qui s'associe aux chaînes légères. Les tiges de deux chaînes légères s'entrelacent pour former une bobine enroulée qui dirige la dimérisation des deux chaînes lourdes. Dans la plupart des cas, la cargaison transportée se lie aux chaînes légères de kinésine, mais dans certains cas, la cargaison se lie aux domaines C-terminaux des chaînes lourdes.

Animations de kinésine et dynéine au travail

  • Animation d'un moteur de dynéine cyplasmique sur un microtubule
  • Comment la dynéine se déplace le long d'un microtubule
  • Mécanisme de Kinesin se déplaçant sur un microtubule
  • Moteurs kinésine et dynéine

Comment les moteurs interagissent-ils avec la cargaison et les microtubules ?

Les dynéines et les kinésines cytoplasmiques interagissent de manière similaire avec la cargaison et les microtubules. Les chaînes légères interagissent avec des récepteurs sur les différentes vésicules cargo et les domaines moteurs globulaires, interagissent spécifiquement avec les microtubules.

Figure 9. Schéma de la protéine motrice kinésine transportant une vésicule cargo le long d'un filament de microtubule.

Remarque : discussion possible

Quels sont les avantages d'avoir plusieurs types de protéines motrices ? Plusieurs types de filaments ? Filaments avec polarité ?


Voir la vidéo: cytosquelette généralités (Février 2023).