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17.7 : Bacillariophyta - Les Diatomées - Biologie

17.7 : Bacillariophyta - Les Diatomées - Biologie


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Les diatomées sont un groupe incroyablement diversifié d'organismes unicellulaires contenant de 20 000 à 2 millions d'espèces.

  • Morphologie : Unicellulaire
  • Composition de la paroi cellulaire : frustule de silice
  • Chloroplastes : 4 membranes, les pigments sont la chlorophylle a, la chlorophylle c et la fucoxanthine
  • Glucide de stockage : Chrysolaminarine
  • Cycle de vie : Diplontique
  • Écologie : partout ! Marin, d'eau douce et terrestre.

Nous essayons toujours de comprendre comment déterminer ce qu'est une "espèce" de diatomées et, jusqu'à présent, elles ont été classées en fonction de la morphologie de leur frustules, une coquille de silice constituée de deux valves distinctes qui entourent la membrane plasmique. En utilisant cette classification, il existe deux grands groupes de diatomées : central (avoir une symétrie radiale) et penné (avoir une symétrie bilatérale). Dessinez et nommez un exemple de chaque type ci-dessous.

Les diatomées sont une composante majeure de la phytoplancton (phyto-signifiant plante, plancton signifiant « errer »). Ce sont des organismes microscopiques photosynthétiques dans les environnements aquatiques et comprennent des membres de nombreux autres groupes couverts par la botanique générale, y compris les cyanobactéries, les Rhodophytes et les algues vertes.

Des membres de Phaeophyta seraient-ils considérés comme du phytoplancton ? Pourquoi ou pourquoi pas?

Considérant que le phytoplancton est un producteur primaire, quels rôles importants pourraient-ils avoir dans les environnements aquatiques et/ou terrestres ?

En plus de la morphologie, les diatomées peuvent également être classées selon l'endroit où elles se trouvent. Les diatomées flottantes sont planctonique. Les diatomées attachées à d'autres organismes (comme le varech géant) sont épiphyte. benthique les diatomées ont tendance à habiter vers le fond d'un plan d'eau. Essayez de trouver des diatomées planctoniques en préparant des lames à partir d'échantillons frais d'étang ou d'eau de mer. Recherchez des diatomées épiphytes en montant un morceau d'algue et en cherchant le long de ses bords. Remarque : j'ai la meilleure chance avec les diatomées épiphytes sur les algues rouges intertidales. En fait, vous pouvez généralement trouver des diatomées sur des lames préparées de Polysiphonia, notre organisme modèle de la Rhodophyta.

Dessinez ce que vous trouvez ci-dessous. Étiqueter frustules et chloroplastes et déterminer si la diatomée est central ou penné.

Les diatomées se reproduisent principalement de manière asexuée par fission binaire, semblable aux procaryotes. Lors de la fission binaire, les deux valves du frustule sont séparées et chaque nouvelle cellule forme une nouvelle valve à l'intérieur de l'ancienne. Cependant, la nouvelle valve est toujours plus petite. Si les diatomées ne se reproduisent que de cette manière, il en résulte une diminution continue de la taille moyenne. Lorsqu'une taille minimale est atteinte, cela peut déclencher la reproduction sexuée. Lorsque les diatomées se reproduisent sexuellement, elles ont un cycle de vie diplontique et produisent une très grande auxospore. Restez à l'affût de ces étranges diatomées agrandies !

Noter

Apparemment, les diatomées peuvent produire des auxospores par reproduction asexuée ou sexuée.


Bacillariophyta : classe, ordre et famille |Algues

1. Cette classe est représentée par environ 200 genres et 600 espèces.

2. Les membres sont communément appelés diatomées et se trouvent généralement dans l'eau douce, l'eau, l'air ou le sol.

3. Le thalle est unicellulaire, diploïde uninucléé et présente une symétrie radiale ou bilatérale.

4. La paroi cellulaire est silicifiée. Il montre des structures secondaires caractéristiques. On l'appelle souvent elle ou frustule.

5. Frustule est composé de deux moitiés qui se chevauchent.

La moitié supérieure plus grande est appelée épithèque et la moitié inférieure plus petite qui se chevauche est appelée hypothèque.

6. Les cellules possèdent généralement de nombreux chromatophores discoïdes ou à deux plaques.

7. Les membres de cette classe sont également appelés algues brun doré en raison de leurs pigments caractéristiques qui incluent les caroténoïdes, la fucoxanthine, la diatomine (diatoxanthine, diadinoxanthine), à ​​côté de la chlorophylle a et de la chlorophylle C.

8. Les produits alimentaires stockés se présentent sous forme d'huile, de volutine chrysolaminarine.

9. La cellule montre un mouvement de glissement.

10. La reproduction se produit par division cellulaire et formation d'auxospores.

11. Les stades mobiles possèdent un seul flagelle pantonématique antérieur.

Classification des bacillariophytes :

La classe Bacillariophyceae a été divisée en deux ordres. Pennales et Centrales.

Ordre : Centrales:

1. Thalle à symétrie radiale.

2. Mouvement de glisse absent.

3. Reproduction sexuée anisogame ou oogame.

Commande : Pennales:

1. Les membres sont à symétrie bilatérale.

2. Les cellules montrent un mouvement de glissement.

3. La reproduction sexuée est amiboïde.

L'ordre des Pennales est divisé en :

Famille : Naviculoideae:

(i) Les membres sont de l'eau douce dans l'habitat.

(ii) La vue de la vanne est en forme de bateau.

(iii) Raphé est présent dans les deux valves.

Systématique Position:

Classer: Bacillariophycées

Commander: Pennales

Famille: Naviculoïdes

Genre: Navicula

Occurrence:

Navicula (latin pour petitesse), communément appelée diatomée pennée, est un genre d'eau douce. Quelques espèces peuvent être terrestres. L'espèce indienne la plus commune est N. halophila.

Structure du thalle:

Le thalle est représenté par des unicellules diploïdes à symétrie iso-bilatérale.

Structurellement, il peut être différencié en deux parties :

Une paroi cellulaire siliceuse (appelée frustule) et le protoplaste. La paroi cellulaire est constituée de substances pectiques imprégnées de silice (SiO2). La paroi cellulaire se compose de deux moitiés qui se chevauchent appelées épithèque et hypothèque. L'épithèque reste posée sur l'hypothèque comme un couvercle sur la boîte.

Chaque thèque est divisée en deux parties :

La surface principale appelée valve et la marge incurvée connue sous le nom de bande de connexion ou cingulum. Les deux bandes de liaison des deux thécas sont emboîtées. La bande de liaison de l'épithèque chevauche celle de l'hypothèque et les deux bandes restent unies dans la région de chevauchement (appelée ceinture) par un ciment de liaison présent entre les (Fig. 1).

Un frustule peut être vu dans deux vues :

Vue de la valve et vue de la gaine. En vue de dessus ou en vue valve il apparaît en forme de bateau (Fig. 2A) et en vue ceinture ou vue de côté plus ou moins rectangulaire (Fig. 2B). La vue de la valve montre des marquages ​​ou stries qui s'étendent latéralement en deux séries parallèles, une de part et d'autre de la bande axiale. La bande axiale perce une fente longitudinale appelée raphé (Fig. 2B).

Le raphé s'étend d'un bout à l'autre de la valve. Il porte également trois renflements ou nodules arrondis, un nodule central et deux nodules polaires. En raison de la présence de raphé, Navicula montre un mouvement de glisse. Ce mouvement est causé “en diffusant le cytoplasme par circulation dans le raphé et par extrusion du mucilage.”

Juste à l'intérieur de la paroi cellulaire se trouve une membrane plasmique qui entoure le protoplaste cellulaire. Elle se différencie en un seul noyau et cytoplasme. Le cytoplasme forme une couche épaisse juste en dessous de la paroi cellulaire et renferme une grande vacuole centrale.

Le cytoplasme comprend des mitochondries, des corps de Golgi et deux gros chromatophores pariétaux jaune brunâtre. Les pyrénoïdes sont absents. Les pigments photosynthétiques sont la chlorophylle-a, la chlorophylle-c, le p-carotène, les fucoxanthes, la diatoxanthine et la diadinoxanthine. La matière alimentaire de réserve se présente sous la forme de chrysolaminarine et de gouttelettes d'huile.

La reproduction:

Navicula se reproduit par deux méthodes :

Reproduction végétative:

Elle a lieu par division cellulaire mitotique ou fission. Les divisions cellulaires successives se déroulent très rapidement la nuit. La présence de silicate d'aluminium dans l'eau est essentielle pour que la division cellulaire se produise. Au début de la division cellulaire, le protoplaste cellulaire augmente de diamètre. La cellule augmente également en taille.

Le noyau diploïde se divise par mitose et produit deux noyaux filles (Fig. 3A-C). Deux chromatophores se divisent. Le chromatophore unique crache longitudinalement de telle manière qu'un chromatophore vient se trouver dans chaque moitié. Maintenant, le protoplasme se scinde en deux portions uninucléées par division dans un plan longitudinal parallèle à la surface de la valve (Fig. 3C).

Un protoplaste fille repose maintenant dans l'épithèque et l'autre dans l'hypothèque.

Maintenant, les deux protoplastes filles avec un noyau fille sécrètent la nouvelle paroi siliceuse sur les deux surfaces protoplasmiques fraîches exposées le long du plan de clivage. Les nouvelles valves développées deviennent toujours une hypothèque tandis que l'ancienne thèque (qui peut être une épithèque ou une hypothèque de la cellule mère) devient l'épithèque de la nouvelle cellule ou de la cellule fille.

Lorsque cette cellule se divise à nouveau, elle produit une cellule fille qui est à nouveau plus petite que le parent actuel. Ainsi, dans une population de cellules de diatomées au cours de divisions successives, il y a normalement une diminution progressive de la taille moyenne des cellules (Fig. 4). C'est ce qu'on appelle la loi Macdonald-Pfitzer. Les cellules plus petites des séries de division ultérieures perdent leur vitalité et leur capacité de division.

Reproduction sexuée:

Elle se produit par la formation d'auxospores. La diminution successive de la taille des cellules dans la reproduction végétative est empêchée par la formation d'auxospores. La formation d'auxospores est en fait un ‘processus de restauration’ car la réduction de la taille d'origine des cellules, lors de la division cellulaire est restaurée. Au cours du processus, seules les cellules dont la taille a suffisamment diminué peuvent agir comme ‘cellules sexuelles’ ou des cellules de conjugaison.

Les cellules qui ne diminuent pas en taille par division cellulaire ne présentent apparemment pas de reproduction sexuée. La majorité des espèces de Navicula sont monoïques mais N. haplophila est dioïque. Deux cellules sexuelles se rejoignent, s'apparient longitudinalement (appelée gamontogamie) et sécrètent une enveloppe mucilagineuse commune (Fig. 5A, B).

Le noyau diploïde de chaque cellule subit une méiose pour former 4 noyaux haploïdes. Sur ces deux noyaux dégénèrent et seuls deux restent fonctionnels (Fig. 5C). Le protoplasme de chaque cellule se scinde maintenant en deux parties, chacune obtenant un noyau haploïde. Les noyaux fonctionnels se métamorphosent finalement en gamètes (Fig. 5B-D).

La cellule mère fusionne (cytogamie) et la fusion des gamètes se produit dans une gelée copulatrice. Chez N. haplophila, les deux gamètes formés dans une cellule (conjugant) sont amiboïdes et les deux gamètes formés dans l'autre sont passifs ou immobiles. Les gamètes amiboïdes émergent à travers les valves ouvertes du frustule parent et plongent dans la coquille ouverte de l'autre pour fusionner avec les gamètes opposés pour former deux zygotes (Fig. 5 E. F) dans une coquille.

L'autre est vide. Ainsi, N. haplopila présente une anisogamie physiologique. Deux cellules de fusion diploïdes ou zygotes s'échappent des pustules enveloppantes. Ils restent dormants pendant un certain temps. Plus tard, le zygote s'allonge (plus dans le plan longitudinal) et fonctionne comme un auxospore (Fig. 5G-I), qui développe une membrane silicifiée appelée périzonium autour de son protoplasme.

Il peut être sécrété par l'auxospore ou par les restes de la membrane zygotique. L'auxospore sécrète de nouvelles pustules autour du périzonium. La nouvelle cellule reconstituée est de taille normale et après un certain temps commence à se diviser végétativement pour former de nouvelles générations. Les valves des anciennes pustules sont souvent vues attachées aux pustules nouvellement formées (Fig. 5G).


Bacillariophyta : caractéristiques et classification

Les Bacillariophyta, communément appelées diatomées, sont des algues omniprésentes d'eau douce et d'eau salée et d'endroits humides, y compris les habitats aériens tels que les vieux murs, les falaises rocheuses, l'écorce des arbres et les sols humides. Certains sont immergés dans l'eau de plus en plus attachés à divers substrats comme les algues aquatiques et les objets immergés.

Ils jouent un rôle très important, en particulier dans la végétation aquatique du monde formant une partie importante du plancton, la nourriture de base de la faune aquatique. Ils se produisent chez les individus count­less, même dans de petites quantités d'eau. Les diatomées ont été nommées à juste titre les « joyaux du monde végétal », pour leurs formes diverses et leurs inscriptions murales très délicates et timides qui sont des objets d'une grande beauté (Fig. 98).

Ce sont des algues microscopiques unicellulaires, parfois coloniales. Ils sont de formes innombrables, certains ayant la forme d'un bateau, tandis que d'autres sont des tiges, des disques, des triangles et des coins. Une branche spéciale de la phycologie connue sous le nom de diatomologie, la science des diatomées, s'est développée en traitant des divers aspects du grand nombre d'espèces de diatomées et de leur structure unique.

La cellule de diatomée, connue sous le nom de frustule, est composée de deux moitiés qui se chevauchent, ou valves très bien ajustées l'une sur l'autre comme un pilulier à l'ancienne ou une paire de boîtes de Pétri. Des deux moitiés, l'extérieure est l'épithèque et l'intérieure l'hypothèque (fig. 99B). Les bords des deux moitiés sont plus ou moins incurvés, formant ensemble la ceinture.

Lorsque l'une ou l'autre valve est vue, elle est connue sous le nom de vue de valve, et en vue de ceinture, la ceinture est visible. La paroi cellulaire des diatomées est composée de substances pectiques imprégnées de silice.

Le matériau siliceux au lieu de se déposer en couche lisse, forme des motifs différents qui varient selon le genre et l'espèce. Mais généralement l'ornementation suit deux modèles généraux, par exemple, dans les diatomées centriques (Centrales) radialement symétrique autour d'un point central, ou en forme de tambour, et dans les diatomées pennées (Pennales) bilatéralement symétriques par rapport au grand axe de la cellule .

À l'arrière de chaque valve de la plupart des types allongés, il y a des perforations linéaires formant une fente longitudinale, appelée le raphé (Fig. 99A & C). Mais quand sans fente longitudinale, c'est le pseudoraphe. Il existe également des modifications structurelles de la paroi cellulaire formant des épaississements appelés nodules, apparaissant aux deux extrémités du raphé, les nodules polaires, et l'interrompant près du point médian, le nodule central (Fig. 99A).

Les marquages ​​de la paroi, du raphé et des nodules constituent des critères taxonomiques. Le protoplaste d'une cellule de diatomée forme une couche de revêtement étroitement adossée à la paroi cellulaire et entourant généralement une grande vacuole centrale.

Dans les espèces de cellules allongées, la vacuole est fréquemment pontée au milieu par une bande de cytoplasme dans laquelle est intégré le gros noyau (Fig. 99B & D). Selon les espèces, la cellule peut contenir un à plusieurs plastes discoïdes ou de forme irrégulière qui sont de couleur jaune à brune.

Les pigments d'une cellule de diatomée sont : la chlorophylle a, la chlorophylle c, la fucoxanthine et un pigment spécial, la diatomée, donnant une teinte brun doré à la cellule de diatomée. L'amidon ne se forme jamais dans les diatomées bien au contraire, les aliments de réserve sont les graisses et la volutine. Les cellules de diatomées de certaines espèces présentent un mouvement lent et saccadé et limité aux directions avant et arrière.

La cause du mouvement a été un sujet d'un intérêt considérable. Le mouvement peut être dû à l'écoulement des courants d'eau ou à la circulation du cytoplasme.

Après la mort des cellules de diatomées, leurs parois siliceuses, ou frustules vides, dérivent vers le fond de la masse d'eau dans laquelle elles se produisent et, dans des conditions favorables, s'accumule un important dépôt de parois de diatomées, appelées terre de diatomées. Au cours des âges tertiaire et quaternaire, la formation de terre de diatomées était si importante que le grand dépôt s'est formé dans l'océan.

Un tel dépôt est connu sous le nom de diatomite ou kisegurh. La diatomite en raison de sa porosité, est légère et peut supporter des températures élevées. Son point de fusion est de 175°C. La diatomite est utilisée dans diverses industries.

Certains d'entre eux sont : utilisés dans les cirages pour l'argenterie, les métaux, etc. préparation de poudres dentif l'industrie brassicole et dans la fabrication d'antibiotiques pour éliminer les déchets de mycélium.

Au début, Alfred Nobel utilisait la diatomite comme absorbeur de nitroglycérine hautement explosive lorsqu'il fabriquait de la dynamite.

Formation Statospore dans les Centrales :

On a découvert que beaucoup de Centrales produisaient dans leurs frustules des spores au repos à paroi épaisse appelées statospores. Les statospores se forment lors de conditions saisonnières défavorables. Les détails de leur développement ne sont pas connus. Les statospores sont très fréquentes chez les espèces marines, mais se retrouvent également chez celles d'eau douce.

Classification des bacillariophytes :

Les Bacillariophyta comprennent la classe unique des Bacillariophyceae qui a été subdivisée en deux ordres :

I. Centrales de commande :

Valves de contour circulaire, polygonal ou irrégulier et avec une ornementation sur la paroi ornementation radiale ou concentrique autour d'un point central les valves n'ont jamais de protoplaste de raphé ou de pseudoraphe avec de nombreux chro­matophores, des statospores ou des microspores peuvent être formées.

II. Pennales de commande :

Valves bilatéralement symétriques ou asymétriques en vue de surface ornementation murale bilatérale par rapport à une valve de ligne toujours avec un protoplaste de raphé ou pseudoraphe avec un ou deux statospores chromatophores ou microspores ne sont jamais formées formation d'auxospore principalement par isogamie.

Cymbella affinis Kutz. Eunotiapectinalis var. gibbulosus Venkat. Eunotia pectinalis var. Neglige Gandhi Navicula cryptocephaloides Hust. Neidium gracile Hustedt. Pinnularia graciloides Hustedt.

Caractéristiques spéciales:

1. Type pilulier unicellulaire de corps végétal composé de deux valves.

2. Paroi cellulaire imprégnée de silice avec de belles marques.

3. Le dépôt de la paroi cellulaire produit de la terre de diatomées qui a une grande importance économique.

4. Division cellulaire végétative spécialisée.

Relations des Bacillariophyta :

La structure cellulaire suggère que les diatomées sont associées aux Conjugales en particulier aux desmides.

La présence de fucoxanthine et de chlorophylle a et de chlorophylle c suggère une association plus étroite avec les Phaeophyta.

Pascher a suggéré une relation avec les Xanthophyta et Chrysophyta et a classé les diatomées sous Chryosophyta pour avoir un pigment brun doré et un produit d'assimilation similaire.

Étant donné que les diatomées sont largement associées à la flore planctonique formant les Peridineae de l'océan, des relations ont été établies par les phycologues entre les Bacillariophyta et les Peridineae.

Phylogénie des Bacillariophyta :

En raison du squelette siliceux, un vaste enregistrement fossile de diatomées est connu et une discussion de la phylogénie basée sur les preuves fossiles est possible avec les diatomées dans une bien plus grande mesure qu'avec d'autres algues. Les formes centriques semblent être les plus primitives apparaissant en premier au Jurassique, alors que les formes pennées ne font leur apparition qu'à l'époque tertiaire.

Les preuves suggèrent également que les formes pennées étaient dérivées des formes centriques.


Contenu

Les diatomées ont généralement une taille de 2 à 200 micromètres, [13] avec quelques espèces plus grandes. Leurs chloroplastes brun jaunâtre, siège de la photosynthèse, sont typiques des hétérocontes, possédant quatre membranes et contenant des pigments tels que le caroténoïde fucoxanthine. Les individus sont généralement dépourvus de flagelles, mais ils sont présents dans les gamètes mâles des diatomées centriques et ont la structure hétérokonte habituelle, y compris les poils (mastigonèmes) caractéristiques des autres groupes.

Les diatomées sont souvent appelées « joyaux de la mer » ou « opales vivantes » en raison de leurs propriétés optiques. [22] La fonction biologique de cette coloration structurelle n'est pas claire, mais on suppose qu'elle pourrait être liée à la communication, au camouflage, à l'échange thermique et/ou à la protection UV. [23]

Les diatomées construisent des parois cellulaires complexes, dures mais poreuses, appelées frustules, composées principalement de silice. [24] : 25–30 Ce mur siliceux [25] peut être très modelé avec une variété de pores, de côtes, d'épines minuscules, de crêtes marginales et d'élévations qui peuvent tous être utilisés pour délimiter les genres et les espèces.

La cellule elle-même se compose de deux moitiés, chacune contenant une plaque essentiellement plate, ou valve et une connexion marginale, ou bande de ceinture. Une moitié, l'hypothèque, est légèrement plus petite que l'autre moitié, l'épithèque. La morphologie des diatomées varie. Bien que la forme de la cellule soit généralement circulaire, certaines cellules peuvent être triangulaires, carrées ou elliptiques. Leur caractéristique distinctive est une coquille minérale dure ou frustule composée d'opale (acide silicique hydraté et polymérisé).

Les diatomées se divisent en deux groupes qui se distinguent par la forme du frustule : les diatomées centriques et le diatomées pennées.

Les diatomées pennées sont à symétrie bilatérale. Chacune de leurs valves a des ouvertures qui sont des fentes le long des raphés et leurs coquilles sont généralement allongées parallèlement à ces raphés. Ils génèrent un mouvement cellulaire à travers le cytoplasme qui s'écoule le long des raphés, se déplaçant toujours le long des surfaces solides.

Les diatomées centrées sont radialement symétriques. Ils sont composés de valves supérieure et inférieure – épithèque et hypothèque - chacun composé d'une valve et d'une ceinture qui peut facilement glisser l'un sous l'autre et se dilater pour augmenter le contenu cellulaire au cours de la progression des diatomées. Le cytoplasme de la diatomée centrée est situé le long de la surface interne de la coquille et fournit une doublure creuse autour de la grande vacuole située au centre de la cellule. Cette grande vacuole centrale est remplie d'un fluide connu sous le nom de « sève cellulaire » qui est similaire à l'eau de mer mais varie en fonction de la teneur en ions spécifiques. La couche cytoplasmique abrite plusieurs organites, comme les chloroplastes et les mitochondries. Avant que la diatomée centrale ne commence à se développer, son noyau est au centre de l'une des valves et commence à se déplacer vers le centre de la couche cytoplasmique avant que la division ne soit terminée. Les diatomées centrales ont une variété de formes et de tailles, selon l'axe à partir duquel la coquille s'étend et si des épines sont présentes.

La plupart des diatomées pennées centriques et arapides sont immobiles et leurs parois cellulaires relativement denses les font couler facilement. Les formes planctoniques en eau libre reposent généralement sur le mélange turbulent des couches supérieures des eaux océaniques par le vent pour les maintenir en suspension dans les eaux de surface éclairées par le soleil. De nombreuses diatomées planctoniques ont également développé des caractéristiques qui ralentissent leur vitesse de descente, telles que des épines ou la capacité de se développer en chaînes coloniales. [29] Ces adaptations augmentent leur rapport surface/volume et leur traînée, leur permettant de rester plus longtemps en suspension dans la colonne d'eau. Des cellules individuelles peuvent réguler la flottabilité via une pompe ionique. [30]

Certaines diatomées pennées sont capables d'un type de locomotion appelé « glissement », qui leur permet de se déplacer sur des surfaces via le mucilage adhésif sécrété par le raphé (une fente allongée dans la face de la valve). [31] [32] Pour qu'une cellule de diatomée glisse, elle doit avoir un substrat solide pour que le mucilage adhère.

Les cellules sont solitaires ou réunies en colonies de diverses natures, qui peuvent être liées par des structures siliceuses, des coussinets de mucilage, des tiges ou des tubes amorphes de masses de mucilage ou par des fils de chitine (polysaccharide), qui sont sécrétées par des processus d'étaiement de la cellule.

Reproduction et taille des cellules Modifier

La reproduction parmi ces organismes est asexuée par fission binaire, au cours de laquelle la diatomée se divise en deux parties, produisant deux "nouvelles" diatomées avec des gènes identiques. Chaque nouvel organisme reçoit l'un des deux frustules – l'un plus grand, l'autre plus petit – que possède le parent, qui s'appelle maintenant l'épithèque et sert à construire un deuxième frustule plus petit, l'hypothèque. La diatomée qui a reçu le plus grand frustule devient de la même taille que son parent, mais la diatomée qui a reçu le plus petit frustule reste plus petite que son parent. Cela entraîne une diminution de la taille moyenne des cellules de cette population de diatomées. [13] Il a été observé, cependant, que certains taxons ont la capacité de se diviser sans provoquer une réduction de la taille des cellules. [33] Néanmoins, afin de restaurer la taille des cellules d'une population de diatomées pour ceux qui subissent une réduction de taille, la reproduction sexuée et la formation d'auxospores doivent se produire. [13]

Division cellulaire Modifier

Les cellules végétatives des diatomées sont diploïdes (2N) et la méiose peut donc avoir lieu, produisant des gamètes mâles et femelles qui fusionnent ensuite pour former le zygote. Le zygote perd sa thèque de silice et se développe en une grande sphère recouverte d'une membrane organique, l'auxospore. Une nouvelle cellule de diatomées de taille maximale, la cellule initiale, se forme au sein de l'auxospore, inaugurant ainsi une nouvelle génération. Des spores au repos peuvent également se former en réponse à des conditions environnementales défavorables, la germination se produisant lorsque les conditions s'améliorent. [24]

Motilité des spermatozoïdes Modifier

Les diatomées sont pour la plupart immobiles, cependant, les spermatozoïdes trouvés chez certaines espèces peuvent être flagellés, bien que la motilité soit généralement limitée à un mouvement de glissement. [24] Dans les diatomées centriques, les petits gamètes mâles ont un flagelle tandis que les gamètes femelles sont grandes et immobiles (oogames). Inversement, chez les diatomées pennées, les deux gamètes sont dépourvus de flagelles (isogames). [13] Certaines espèces d'araphidés, c'est-à-dire les diatomées pennées sans raphé (couture), ont été documentées comme anisogames et sont donc considérées comme représentant une étape de transition entre les diatomées pennées centrées et raphidées, les diatomées avec raphé. [33]

Dégradation par les microbes Modifier

Certaines espèces de bactéries des océans et des lacs peuvent accélérer le taux de dissolution de la silice dans les diatomées mortes et vivantes en utilisant des enzymes hydrolytiques pour décomposer la matière organique algale. [34] [35]

Répartition Modifier

Les diatomées sont un groupe répandu et peuvent être trouvées dans les océans, dans l'eau douce, dans les sols et sur les surfaces humides. Ils sont l'un des composants dominants du phytoplancton dans les eaux côtières riches en nutriments et pendant les efflorescences océaniques printanières, car ils peuvent se diviser plus rapidement que les autres groupes de phytoplancton. [39] La plupart vivent pélagiquement en eau libre, bien que certains vivent sous forme de films de surface à l'interface eau-sédiment (benthique), ou même dans des conditions atmosphériques humides. Ils sont particulièrement importants dans les océans, où ils contribuent à environ 45 % de la production primaire océanique totale de matière organique. [40] La distribution spatiale des espèces marines de phytoplancton est restreinte à la fois horizontalement et verticalement. [41] [24]

Croissance Modifier

Les diatomées planctoniques dans les environnements d'eau douce et marins présentent généralement un "boom and bust" (ou "floraison et buste"). Lorsque les conditions de la couche supérieure de mélange (nutriments et lumière) sont favorables (comme au printemps), leur avantage concurrentiel et leur vitesse de croissance rapide [39] leur permettent de dominer les communautés phytoplanctoniques ("boom" ou "bloom") "). En tant que tels, ils sont souvent classés comme des r-stratèges opportunistes (c'est à dire. les organismes dont l'écologie est définie par un taux de croissance élevé, r).

Contribution au cycle océanique moderne du silicium Modifier

Les diatomées contribuent de manière significative au cycle océanique moderne du silicium : elles sont à l'origine de la grande majorité de la production biologique.

Impact Modifier

La diatomée d'eau douce Didymosphénie geminata, mieux connu sous le nom de Didyme, provoque une grave dégradation de l'environnement dans les cours d'eau où il fleurit, produisant de grandes quantités d'un matériau ressemblant à de la gelée brune appelé "morve brune" ou "morve de roche". Cette diatomée est originaire d'Europe et est une espèce envahissante aux antipodes et dans certaines parties de l'Amérique du Nord. [42] [43] Le problème est le plus fréquemment enregistré en Australie et en Nouvelle-Zélande. [44]

Lorsque les conditions deviennent défavorables, généralement lors de l'épuisement des nutriments, les cellules de diatomées augmentent généralement leur vitesse de descente et sortent de la couche mélangée supérieure ("buste"). Ce naufrage est induit soit par une perte de contrôle de la flottabilité, soit par la synthèse de mucilage qui colle les cellules des diatomées entre elles, soit par la production de charges lourdes. spores au repos. L'enfoncement de la couche supérieure de mélange élimine les diatomées des conditions défavorables à la croissance, y compris les populations de brouteurs et les températures plus élevées (qui, autrement, augmenteraient le métabolisme cellulaire). Les cellules atteignant des eaux plus profondes ou le fond marin peu profond peuvent alors se reposer jusqu'à ce que les conditions redeviennent plus favorables. En haute mer, de nombreuses cellules en train de couler sont perdues dans les profondeurs, mais des populations refuges peuvent persister près de la thermocline.

En fin de compte, les cellules de diatomées de ces populations au repos rentrent dans la couche supérieure de mélange lorsqu'un mélange vertical les entraîne. Dans la plupart des cas, ce mélange reconstitue également les nutriments de la couche supérieure de mélange, préparant le terrain pour la prochaine série de proliférations de diatomées. En haute mer (loin des zones d'upwelling continu [45] ), ce cycle de floraison, d'éclatement, puis de retour aux conditions de pré-floraison se produit généralement sur un cycle annuel, les diatomées n'étant répandues qu'au printemps et au début de l'été. Dans certains endroits, cependant, une floraison automnale peut se produire, causée par la rupture de la stratification estivale et l'entraînement de nutriments alors que les niveaux de lumière sont encore suffisants pour la croissance. Étant donné que le mélange vertical augmente et que les niveaux de lumière diminuent à l'approche de l'hiver, ces proliférations sont plus petites et de plus courte durée que leurs équivalents printaniers.

En haute mer, la floraison des diatomées (printemps) se termine généralement par une pénurie de silicium. Contrairement à d'autres minéraux, le besoin en silicium est unique aux diatomées et il n'est pas régénéré dans l'écosystème du plancton aussi efficacement que, par exemple, les nutriments azotés ou phosphorés. Cela peut être vu dans les cartes des concentrations de nutriments de surface - à mesure que les nutriments diminuent le long des gradients, le silicium est généralement le premier à être épuisé (suivi normalement par l'azote puis le phosphore).

En raison de ce cycle de floraison et de disparition, on pense que les diatomées jouent un rôle disproportionné dans l'exportation de carbone des eaux de surface océaniques [45] [46] (voir aussi la pompe biologique). De manière significative, ils jouent également un rôle clé dans la régulation du cycle biogéochimique du silicium dans l'océan moderne. [40] [36]

Raison du succès Modifier

Les diatomées réussissent sur le plan écologique et sont présentes dans pratiquement tous les environnements contenant de l'eau - non seulement les océans, les mers, les lacs et les cours d'eau, mais aussi le sol et les zones humides. [ citation requise ] L'utilisation du silicium par les diatomées est considérée par de nombreux chercheurs comme la clé de ce succès écologique. Raven (1983) [47] a noté que, par rapport aux parois cellulaires organiques, les frustules de silice nécessitent moins d'énergie pour être synthétisées (environ 8 % d'une paroi organique comparable), potentiellement une économie significative sur le budget énergétique global des cellules. Dans une étude désormais classique, Egge et Aksnes (1992) [38] ont trouvé que la dominance des diatomées des communautés de mésocosmes était directement liée à la disponibilité de l'acide silicique - lorsque les concentrations étaient supérieures à 2 μmol m -3 , ils ont constaté que les diatomées représentaient généralement plus plus de 70 % de la communauté phytoplanctonique. D'autres chercheurs [48] ont suggéré que la silice biogénique dans les parois cellulaires des diatomées agit comme un agent tampon efficace du pH, facilitant la conversion du bicarbonate en CO dissous.2 (qui est plus facilement assimilable). Plus généralement, nonobstant ces éventuels avantages conférés par leur utilisation de silicium, les diatomées ont typiquement des vitesses de croissance plus élevées que d'autres algues de même taille correspondante. [39]

Sources de la collection Modifier

Les diatomées peuvent être obtenues à partir de plusieurs sources. [49] Les diatomées marines peuvent être collectées par échantillonnage direct de l'eau, et les formes benthiques peuvent être sécurisées en grattant des balanes, des huîtres et d'autres coquilles. Les diatomées sont fréquemment présentes sous la forme d'une couche brune et glissante sur les pierres et les bâtons immergés, et on peut les voir "ruisseler" avec le courant de la rivière. La boue de surface d'un étang, d'un fossé ou d'un lagon produira presque toujours des diatomées. On trouve souvent des diatomées vivantes accrochées en grand nombre à des algues filamenteuses ou formant des masses gélatineuses sur diverses plantes submergées. Cladophore est souvent recouvert de Coconeis, une diatomée de forme elliptique Vauchéria est souvent recouvert de petites formes. Étant donné que les diatomées constituent une partie importante de la nourriture des mollusques, des tuniciers et des poissons, le tube digestif de ces animaux donne souvent des formes qui ne sont pas facilement sécurisées par d'autres moyens. On peut faire émerger les diatomées en remplissant un bocal d'eau et de boue, en l'enveloppant dans du papier noir et en laissant tomber la lumière directe du soleil à la surface de l'eau. En une journée, les diatomées atteindront le sommet d'une écume et pourront être isolées. [49]

Source d'énergie Modifier

Les diatomées sont principalement photosynthétiques, mais quelques-unes sont des hétérotrophes obligatoires et peuvent vivre en l'absence de lumière à condition qu'une source de carbone organique appropriée soit disponible. [50] [51]

Métabolisme de la silice Modifier

Les cellules de diatomées sont contenues dans une paroi cellulaire de silice unique appelée frustule composée de deux valves appelées thèques, qui se chevauchent généralement. [52] La silice biogénique composant la paroi cellulaire est synthétisée intracellulairement par la polymérisation de monomères d'acide silicique. Ce matériau est ensuite extrudé à l'extérieur de la cellule et ajouté au mur. Chez la plupart des espèces, lorsqu'une diatomée se divise pour produire deux cellules filles, chaque cellule conserve l'une des deux moitiés et en fait croître une plus petite moitié. En conséquence, après chaque cycle de division, la taille moyenne des cellules de diatomées dans la population diminue. Une fois que ces cellules atteignent une certaine taille minimale, plutôt que de simplement se diviser, elles inversent ce déclin en formant une auxospore. Cela augmente en taille pour donner naissance à une cellule beaucoup plus grande, qui revient ensuite à des divisions de taille décroissante. [ citation requise ] La production d'auxospores est presque toujours liée à la méiose et à la reproduction sexuée.

Le mécanisme exact de transfert de la silice absorbée par la diatomée vers la paroi cellulaire est inconnu. Une grande partie du séquençage des gènes des diatomées provient de la recherche du mécanisme d'absorption et de dépôt de silice dans des motifs à l'échelle nanométrique dans le frustule. Le plus grand succès dans ce domaine est venu de deux espèces, Thalassiosira pseudonana, qui est devenue l'espèce modèle, car l'ensemble du génome a été séquencé et des méthodes de contrôle génétique ont été établies, et Cylindrotheca fusiformis, dans laquelle les importantes protéines de dépôt de silice, les silaffines, ont été découvertes pour la première fois. [53] Les silaffines, ensembles de peptides polycationiques, ont été trouvées dans C. fusiformis parois cellulaires et peuvent générer des structures de silice complexes. Ces structures présentaient des pores de tailles caractéristiques des motifs de diatomées. Lorsque T. pseudonana a subi une analyse du génome, il a été constaté qu'il encodait un cycle de l'urée, comprenant un nombre plus élevé de polyamines que la plupart des génomes, ainsi que trois gènes distincts de transport de la silice. [54] Dans une étude phylogénétique sur les gènes de transport de la silice de 8 groupes divers de diatomées, le transport de la silice s'est généralement groupé avec les espèces. [53] Cette étude a également trouvé des différences structurelles entre les transporteurs de silice des diatomées pennées (symétrie bilatérale) et centriques (symétrie radiale). Les séquences comparées dans cette étude ont été utilisées pour créer un arrière-plan diversifié afin d'identifier les résidus qui différencient la fonction dans le processus de dépôt de silice. De plus, la même étude a révélé qu'un certain nombre de régions étaient conservées au sein des espèces, probablement la structure de base du transport de la silice.

Ces protéines de transport de silice sont uniques aux diatomées, sans aucun homologue trouvé dans d'autres espèces, telles que les éponges ou le riz. La divergence de ces gènes de transport de silice est également indicative de la structure de la protéine évoluant à partir de deux unités répétées composées de cinq segments liés à la membrane, ce qui indique soit une duplication génique, soit une dimérisation. [53] Le dépôt de silice qui a lieu à partir de la vésicule liée à la membrane dans les diatomées a été supposé être le résultat de l'activité des silaffines et des polyamines à longue chaîne. Cette vésicule de dépôt de silice (SDV) a été caractérisée comme un compartiment acide fusionné avec des vésicules dérivées de Golgi. [55] Il a été démontré que ces deux structures protéiques créent des feuilles de silice à motifs in-vivo avec des pores irréguliers à l'échelle des frustules de diatomées. Une hypothèse sur la façon dont ces protéines fonctionnent pour créer une structure complexe est que les résidus sont conservés dans les SDV, ce qui est malheureusement difficile à identifier ou à observer en raison du nombre limité de séquences diverses disponibles. Bien que le mécanisme exact du dépôt hautement uniforme de la silice soit encore inconnu, le Thalassiosira pseudonana les gènes liés aux silaffines sont considérés comme des cibles pour le contrôle génétique des dépôts de silice à l'échelle nanométrique.

Cycle de l'urée Modifier

Une caractéristique des diatomées est le cycle de l'urée, qui les relie évolutivement aux animaux. Cela a été découvert lors de recherches menées par Andrew Allen, Chris Bowler et leurs collègues. Leurs découvertes, publiées en 2011, selon lesquelles les diatomées ont un cycle de l'urée fonctionnel, étaient très significatives, car avant cela, on pensait que le cycle de l'urée provenait des métazoaires qui sont apparus plusieurs centaines de millions d'années avant les diatomées. Leur étude a montré que bien que les diatomées et les animaux utilisent le cycle de l'urée à des fins différentes, ils sont considérés comme liés de manière évolutive de telle sorte que les animaux et les plantes ne le sont pas. [56]

Pigments Modifier

Les principaux pigments des diatomées sont les chlorophylles a et c, le bêta-carotène, la fucoxanthine, la diatoxanthine et la diadinoxanthine. [13]

Produits de stockage Modifier

Les diatomées appartiennent à un grand groupe de protistes, dont beaucoup contiennent des plastes riches en chlorophylles a et c.Le groupe a été diversement appelé hétérokontes, chrysophytes, chromistes ou straménopiles. Beaucoup sont des autotrophes tels que les algues dorées et le varech et des hétérotrophes tels que les moisissures aquatiques, les opalinides et les actinophryidés héliozoaires. La classification de cette zone de protistes est encore incertaine. En termes de rang, ils ont été traités comme une division, un phylum, un royaume ou quelque chose d'intermédiaire à ceux-ci. Par conséquent, les diatomées sont classées n'importe où à partir d'une classe, généralement appelée Diatomophycées ou Bacillariophycées, à une division (=phylum), généralement appelée Bacillariophyta, avec des changements correspondants dans les rangs de leurs sous-groupes.

Genres et espèces Modifier

On estime qu'il existe 20 000 espèces de diatomées existantes, dont environ 12 000 ont été nommées à ce jour selon Guiry, 2012 [57] (d'autres sources donnent un éventail d'estimations plus large [13] [58] [59] [60] ) . Environ 1 000 à 1 300 genres de diatomées ont été décrits, à la fois existants et fossiles, [61] [62] dont 250 à 300 n'existent que sous forme de fossiles. [63]

Cours et commandes Modifier

Pendant de nombreuses années, les diatomées - traitées soit comme une classe (Bacillariophyceae) soit comme un phylum (Bacillariophyta) - ont été divisées en seulement 2 ordres, correspondant aux diatomées centriques et pennées (Centrales et Pennales). Cette classification a été largement remaniée par Round, Crawford et Mann en 1990 qui ont traité les diatomées à un rang plus élevé (division, correspondant au phylum dans la classification zoologique), et ont promu les principales unités de classification en classes, maintenant les diatomées centriques comme une seule classe Coscinodiscophyceae , mais divisant les anciennes diatomées pennées en 2 classes distinctes, Fragilariophyceae et Bacillariophyceae (ce dernier nom plus ancien conservé mais avec une définition modifiée), entre eux englobant 45 ordres, la majorité d'entre eux nouveaux.

Aujourd'hui (écrit au milieu de 2020), il est reconnu que le système de 1990 de Round et al. a besoin d'une révision avec l'avènement de nouveaux travaux moléculaires, mais le meilleur système pour le remplacer n'est pas clair, et les systèmes actuels largement utilisés tels que AlgaeBase, le Registre mondial des espèces marines et sa base de données contributive DiatomBase, et le système pour " all life" représenté dans Ruggiero et al., 2015, tous retiennent le Round et al. traitement comme base, bien que les diatomées dans leur ensemble soient traitées comme une classe plutôt que comme une division/phylum, et les classes de Round et al. (Pour les références, reportez-vous aux sections individuelles ci-dessous).

Une proposition, faite par Linda Medlin et ses collègues à partir de 2004, est que certains des ordres de diatomées centrés considérés comme plus étroitement liés aux pennates soient séparés en une nouvelle classe, les Mediophyceae, elle-même plus étroitement alignée avec les diatomées pennées que les diatomées pennées. centriques restants. Cette hypothèse, appelée plus tard hypothèse Coscinodiscophyceae-Mediophyceae-Bacillariophyceae, ou Coscinodiscophyceae+(Mediophyceae+Bacillariophyceae) (CMB) a été acceptée par D.G. Mann entre autres, qui l'utilise comme base pour la classification des diatomées telle que présentée dans Adl. et al. (2005, 2012, 2019), ainsi que dans le chapitre Bacillariophyta du 2017 Manuel des Protistes édité par Archibald et al., avec quelques modifications reflétant l'apparente non-monophylie de Medlin et al. original "Coscinodiscophycées". Pendant ce temps, un groupe dirigé par EC Theriot favorise une hypothèse différente de la phylogénie, qui a été appelée l'hypothèse de gradation structurelle (SGH) et ne reconnaît pas les Mediophyceae comme un groupe monophylétique, tandis qu'une autre analyse, celle de Parks et al., 2018, constate que les diatomées radiales centrées (Medlin et al.'s Coscinodiscophyceae) ne sont pas monophylétiques, mais soutiennent la monophylie de Mediophyceae moins Attheya, qui est un genre anormal. La discussion des mérites relatifs de ces régimes contradictoires se poursuit par les diverses parties concernées. [64] [65] [66] [67]

Adl et al., traitement 2019 Modifier

En 2019, Adl et al. [68] ont présenté la classification suivante des diatomées, tout en notant : « Cette révision reflète de nombreuses avancées dans la phylogénie des diatomées au cours de la dernière décennie. de toutes les diatomées, de nombreux clades apparaissent à un niveau de classification élevé (et la classification de niveau supérieur est plutôt plate)." Cette classification traite les diatomées comme un embranchement (Diatomeae/Bacillariophyta), accepte la classe Mediophyceae de Medlin et ses collègues, introduit de nouveaux sous-embranchements et classes pour un certain nombre de genres autrement isolés, et reclasse un certain nombre de taxons précédemment établis en sous-classes, mais ne répertorie pas les commandes ou les familles. Les rangs inférés ont été ajoutés pour plus de clarté (Adl. et al. n'utilisent pas de rangs, mais ceux prévus dans cette partie de la classification ressortent du choix des terminaisons utilisées, dans le système de nomenclature botanique utilisé).

  • Clade Diatomista Derelle et al. 2016, corrigé. Cavalier-Smith 2017 (diatomées plus un sous-ensemble d'autres groupes ochrophytes)
  • Phylum Diatomeae Dumortier 1821 [= Bacillariophyta Haeckel 1878] (diatomées)
  • Sous-embranchement Leptocylindrophytina D.G. Mann dans Adl et al. 2019
  • Classe Leptocylindrophyceae D.G. Mann dans Adl et al. 2019 (Leptocylindrus, Tenuicylindrus)
  • Classe Corethrophyceae D.G. Mann dans Adl et al. 2019 (Coréthron)
  • Le sous-embranchement Ellerbeckiophytina D.G. Mann dans Adl et al. 2019 (Ellerbeckia)
  • Sous-embranchement Probosciophytina D.G. Mann dans Adl et al. 2019 (Proboscia)
  • Sous-embranchement Melosirophytina D.G. Mann dans Adl et al. 2019 (Aulacoseira, Melosira, Hyalodiscus, Stéphanopyxis, Paralia, Endictya)
  • Sous-embranchement Coscinodiscophytina Medlin & Kaczmarska 2004, amender. (Actinoptyque, Coscinodiscus, Actinocyclus, Astéromphalus, Aulacodiscus, Stellarima)
  • Sous-embranchement Rhizosoleniophytina D.G. Mann dans Adl et al. 2019 (Guinardie, Rhizosolénie, Pseudosolénie)
  • Le sous-embranchement Arachnoidiscophytina D.G. Mann dans Adl et al. 2019 (Arachnoïdiscus)
  • Sous-embranchement Bacillariophytina Medlin & Kaczmarska 2004, amender.
  • Classe Mediophyceae Jouse & Proshkina-Lavrenko à Medlin & Kaczmarska 2004
  • Sous-classe Chaetocerotophycidae Round & R.M. Crawford dans Round et al. 1990, corrigé.
  • Sous-classe des Lithodesmiophycidae Round & R.M. Crawford dans Round et al. 1990, corrigé.
  • Sous-classe Thalassiosirophycidae Ronde & R.M. Crawford dans Round et al. 1990
  • Sous-classe Cymatosirophycidae Ronde & R.M. Crawford dans Round et al. 1990
  • Sous-classe Odontellophycidae D.G. Mann dans Adl et al. 2019
  • Sous-classe Chrysanthemodiscophycidae D.G. Mann dans Adl et al. 2019
  • Classe Biddulphiophyceae D.G. Mann dans Adl et al. 2019
  • Sous-classe Biddulphiophycidae Round et R.M. Crawford dans Round et al. 1990, corrigé.
  • Biddulphiophyceae incertae sedis (Attheya)
  • Classe Bacillariophyceae Haeckel 1878, modif.
  • Bacillariophyceae incertae sedis (Strietellaceae)
  • Sous-classe Urneidophycidae Medlin 2016
  • Sous-classe Fragilariophycidae Round in Round, Crawford & Mann 1990, amender.
  • Sous-classe Bacillariophycidae D.G. Mann in Round, Crawford & Mann 1990, corrigé.

Diatomée Surirella spiralis

Diatomées Thalassiosira sp. sur une membrane filtrante, taille de pores 0,4 µm.

Diatomée Paralia sulcata.

Diatomée Achanthes trinodis

Origine Modifier

Les chloroplastes hétérokontes semblent dériver de ceux des algues rouges, plutôt que directement des procaryotes comme c'est le cas chez les plantes. Cela suggère qu'elles avaient une origine plus récente que beaucoup d'autres algues. Cependant, les preuves fossiles sont rares, et ce n'est qu'avec l'évolution des diatomées elles-mêmes que les hétérokontes font une sérieuse impression sur les archives fossiles.

Premiers fossiles Modifier

Les plus anciennes diatomées fossiles connues datent du Jurassique inférieur (

il y a 185 Ma), [69] bien que l'horloge moléculaire [69] et les preuves sédimentaires [70] suggèrent une origine plus ancienne. Il a été suggéré que leur origine pourrait être liée à l'extinction de masse de la fin du Permien (

250 Ma), après quoi de nombreuses niches marines ont été ouvertes. [71] L'écart entre cet événement et le moment où les diatomées fossiles apparaissent pour la première fois peut indiquer une période où les diatomées n'étaient pas silicifiées et leur évolution était cryptique. [72] Depuis l'avènement de la silicification, les diatomées ont fait une impression significative sur les archives fossiles, avec des gisements de fossiles majeurs trouvés dès le début du Crétacé, et avec certaines roches telles que la terre de diatomées, étant presque entièrement composées d'eux.

Relation avec le cycle du silicium Modifier

Bien que les diatomées aient pu exister depuis le Trias, le moment de leur ascension et de leur « reprise » du cycle du silicium s'est produit plus récemment. Avant le Phanérozoïque (avant 544 Ma), on pense que les processus microbiens ou inorganiques régulaient faiblement le cycle du silicium de l'océan. [73] [74] [75] Par la suite, le cycle apparaît dominé (et plus fortement régulé) par les radiolaires et les éponges siliceuses, les premiers comme zooplancton, les seconds comme filtreurs sédentaires principalement sur les plateaux continentaux. [76] Au cours des 100 derniers Ma, on pense que le cycle du silicium a été soumis à un contrôle encore plus strict, et que cela découle de l'ascendant écologique des diatomées.

Cependant, le moment précis de la "prise de contrôle" reste incertain et différents auteurs ont des interprétations contradictoires des archives fossiles. Certaines preuves, telles que le déplacement des éponges siliceuses des plateaux, [77] suggèrent que cette prise de contrôle a commencé au Crétacé (146 Ma à 66 Ma), tandis que les preuves des radiolaires suggèrent que "la prise de contrôle" n'a commencé qu'au Cénozoïque ( 66 Ma au présent). [78]

Relation avec les prairies Modifier

On pense que l'expansion des biomes des prairies et le rayonnement évolutif des herbes pendant le Miocène ont augmenté le flux de silicium soluble vers les océans, et il a été avancé que cela a favorisé les diatomées pendant l'ère cénozoïque. [79] [80] Des travaux récents suggèrent que le succès des diatomées est découplé de l'évolution des graminées, bien que la diversité des diatomées et des prairies ait fortement augmenté à partir du Miocène moyen. [81]

Relation avec le climat Modifier

La diversité des diatomées au cours du Cénozoïque a été très sensible à la température globale, en particulier au gradient de température équateur-pôle. Il a été démontré dans le passé que les océans plus chauds, en particulier les régions polaires plus chaudes, avaient une diversité de diatomées considérablement plus faible. Les futurs océans chauds avec un réchauffement polaire accru, tels que projetés dans les scénarios de réchauffement climatique, [82] pourraient ainsi en théorie entraîner une perte significative de la diversité des diatomées, bien que d'après les connaissances actuelles, il soit impossible de dire si cela se produirait rapidement ou seulement sur de nombreuses dizaines de milliers d'années. [81]

Méthode d'enquête Modifier

Les archives fossiles des diatomées ont été largement établies grâce à la récupération de leurs frustules siliceux dans des sédiments marins et non marins. Bien que les diatomées aient à la fois un enregistrement stratigraphique marin et non marin, la biostratigraphie des diatomées, qui est basée sur des origines et des extinctions évolutives limitées dans le temps de taxons uniques, n'est que bien développée et largement applicable dans les systèmes marins. La durée des aires de répartition des espèces de diatomées a été documentée grâce à l'étude de carottes océaniques et de séquences rocheuses exposées sur terre. [83] Lorsque les biozones de diatomées sont bien établies et calibrées à l'échelle de temps de la polarité géomagnétique (par exemple, océan Austral, Pacifique Nord, Pacifique équatorial oriental), les estimations d'âge basées sur les diatomées peuvent être résolues à moins de 100 000 ans, bien que la résolution d'âge typique pour les assemblages de diatomées du Cénozoïque est de plusieurs centaines de milliers d'années.

Les diatomées conservées dans les sédiments lacustres sont largement utilisées pour les reconstructions paléoenvironnementales du climat quaternaire, en particulier pour les lacs à bassin fermé qui subissent des fluctuations de la profondeur de l'eau et de la salinité.

Diversification Modifier

L'enregistrement crétacé des diatomées est limité, mais des études récentes révèlent une diversification progressive des types de diatomées. L'extinction du Crétacé-Paléogène, qui dans les océans a considérablement affecté les organismes à squelette calcaire, semble avoir eu relativement peu d'impact sur l'évolution des diatomées. [84]

Chiffre d'affaires Modifier

Bien qu'aucune extinction massive de diatomées marines n'ait été observée au cours du Cénozoïque, des périodes de renouvellement évolutif relativement rapide des assemblages d'espèces de diatomées marines se sont produites près de la limite Paléocène-Éocène [85] et à la limite Éocène-Oligocène. [86] Un renouvellement ultérieur des assemblages a eu lieu à divers moments entre le Miocène moyen et le Pliocène supérieur, [87] en réponse au refroidissement progressif des régions polaires et au développement d'assemblages de diatomées plus endémiques.

Une tendance globale vers des frustules de diatomées plus délicates a été notée de l'Oligocène au Quaternaire. [83] Cela coïncide avec une circulation de plus en plus vigoureuse de la surface et des eaux profondes de l'océan provoquée par l'augmentation des gradients thermiques latitudinaux au début de l'expansion majeure de la calotte glaciaire sur l'Antarctique et un refroidissement progressif à travers le Néogène et le Quaternaire vers un monde glaciaire bipolaire. Cela a amené les diatomées à absorber moins de silice pour la formation de leurs frustules. Le mélange accru des océans renouvelle la silice et d'autres nutriments nécessaires à la croissance des diatomées dans les eaux de surface, en particulier dans les régions d'upwelling côtier et océanique.

Marquage de séquences exprimées Modifier

En 2002, les premiers aperçus des propriétés du Phaeodactylum tricornutum répertoire de gènes ont été décrits à l'aide de 1000 étiquettes de séquences exprimées (EST). [88] Par la suite, le nombre d'EST a été étendu à 12 000 et la base de données EST de diatomées a été construite pour les analyses fonctionnelles. [89] Ces séquences ont été utilisées pour faire une analyse comparative entre P. tricornutum et les protéomes complets putatifs de l'algue verte Chlamydomonas reinhardtii, l'algue rouge Cyanidioschyzon merolae, et la diatomée Thalassiosira pseudonana. [90] La base de données EST de diatomées comprend désormais plus de 200 000 EST de P. tricornutum (16 bibliothèques) et T. pseudonana (7 bibliothèques) cellules cultivées dans une gamme de conditions différentes, dont beaucoup correspondent à différents stress abiotiques. [91]

Séquençage du génome Modifier

En 2004, l'ensemble du génome de la diatomée centrée, Thalassiosira pseudonana (32,4 Mb) a été séquencé, [92] suivi en 2008 du séquençage de la diatomée pennée, Phaeodactylum tricornutum (27,4 Mo). [93] Les comparaisons des deux révèlent que le P. tricornutum le génome comprend moins de gènes (10 402 contre 11 776) que T. pseudonana aucune synténie majeure (ordre des gènes) n'a pu être détectée entre les deux génomes. T. pseudonana les gènes montrent une moyenne de

1,52 introns par gène contre 0,79 dans P. tricornutum, suggérant un récent gain d'intron généralisé dans la diatomée centrée. [93] [94] Malgré la divergence évolutive relativement récente (90 millions d'années), l'étendue de la divergence moléculaire entre les centrics et les pennates indique des taux évolutifs rapides au sein des Bacillariophyceae par rapport à d'autres groupes eucaryotes. [93] La génomique comparative a également établi qu'une classe spécifique d'éléments transposables, les rétrotransposons de type Diatom Copia (ou CoDis), a été considérablement amplifiée dans le P. tricornutum génome par rapport à T. pseudonana, constituant 5,8 et 1 % des génomes respectifs. [95]

Transfert de gènes endosymbiotiques Modifier

La génomique des diatomées a apporté beaucoup d'informations sur l'étendue et la dynamique du processus de transfert de gènes endosymbiotiques (EGT). Comparaison de la T. pseudonana des protéines ayant des homologues dans d'autres organismes suggèrent que des centaines ont leurs homologues les plus proches dans la lignée Plantae. EGT vers les génomes de diatomées peut être illustré par le fait que la T. pseudonana génome code six protéines qui sont les plus étroitement liées aux gènes codés par le Guillardia thêta (cryptomonade) génome nucléomorphe. Quatre de ces gènes se trouvent également dans les génomes des plastes des algues rouges, démontrant ainsi l'EGT successif du plaste des algues rouges au noyau de l'algue rouge (nucléomorphe) au noyau hôte hétérokonte. [92] Des analyses phylogénomiques plus récentes des protéomes de diatomées ont fourni la preuve d'un endosymbionte de type prasinophyte dans l'ancêtre commun des chromalvéolates, comme le confirme le fait que 70 % des gènes de diatomées d'origine Plantae sont de provenance de la lignée verte et que de tels gènes sont également trouvés dans le génome d'autres straménopiles. Par conséquent, il a été proposé que les chromalvéolates soient le produit d'une endosymbiose secondaire en série avec d'abord une algue verte, suivie d'une seconde avec une algue rouge qui a conservé les empreintes génomiques de la précédente mais a déplacé le plaste vert. [96] Cependant, les analyses phylogénomiques des protéomes de diatomées et de l'histoire évolutive des chromalvéoles tireront probablement parti des données génomiques complémentaires des lignées sous-séquencées telles que les algues rouges.

Transfert horizontal de gènes Modifier

En plus de l'EGT, le transfert horizontal de gènes (HGT) peut se produire indépendamment d'un événement endosymbiotique. La parution du P. tricornutum génome a rapporté qu'au moins 587 P. tricornutum les gènes semblent être les plus étroitement liés aux gènes bactériens, représentant plus de 5 % des P. tricornutum protéome. Environ la moitié d'entre eux se trouvent également dans le T. pseudonana génome, attestant leur ancienne incorporation dans la lignée des diatomées. [93]

Génie génétique Modifier

Pour comprendre les mécanismes biologiques qui sous-tendent la grande importance des diatomées dans les cycles géochimiques, les scientifiques ont utilisé le Phaeodactylum tricornutum et Thalassiosira spp. espèces comme organismes modèles depuis les années 90. [97] Peu d'outils de biologie moléculaire sont actuellement disponibles pour générer des mutants ou des lignées transgéniques : des plasmides contenant des transgènes sont insérés dans les cellules par la méthode biolistique [98] ou la conjugaison bactérienne transkingdom [99] (avec respectivement 10 -6 et 10 -4 rendements). [98] [99] ), et d'autres méthodes de transfection classiques telles que l'électroporation ou l'utilisation de PEG ont été signalées comme fournissant des résultats avec une efficacité moindre. [99]

Les plasmides transfectés peuvent être soit intégrés de manière aléatoire dans les chromosomes de la diatomée, soit maintenus sous forme d'épisomes circulaires stables (grâce à la séquence centromérique de levure CEN6-ARSH4-HIS3 [99] ). Le gène de résistance à la phléomycine/zéocine Sh Ble est couramment utilisé comme marqueur de sélection, [97] [100] et divers transgènes ont été introduits et exprimés avec succès chez les diatomées avec des transmissions stables à travers les générations, [99] [100] ou avec la possibilité de l'enlever. [100]

De plus, ces systèmes permettent désormais l'utilisation de l'outil d'édition du génome CRISPR-Cas, conduisant à une production rapide de mutants knock-out fonctionnels [100] [101] et à une compréhension plus précise des processus cellulaires des diatomées.

Paléontologie Modifier

La décomposition et la décomposition des diatomées conduisent à des sédiments organiques et inorganiques (sous forme de silicates), dont la composante inorganique peut conduire à une méthode d'analyse des environnements marins passés par carottage des fonds océaniques ou des boues de baie, puisque la matière inorganique est enfouie dans dépôt d'argiles et de limons et forme un enregistrement géologique permanent de ces strates marines (voir vase siliceuse).

Industriel Modifier

Les diatomées, et leurs coquilles (frustules) comme la diatomite ou la terre de diatomées, sont d'importantes ressources industrielles utilisées pour le polissage fin et la filtration des liquides. La structure complexe de leurs coquilles microscopiques a été proposée comme matériau pour la nanotechnologie. [102]

La diatomite est considérée comme un nanomatériau naturel et a de nombreuses utilisations et applications telles que : la production de divers produits céramiques, de céramiques de construction, de céramiques réfractaires, de céramiques à oxyde spécial, pour la production de matériaux de contrôle de l'humidité, utilisés comme matériau de filtration, matériau dans le ciment industrie de production, matériau initial pour la production de supports de médicaments à libération prolongée, matériau d'absorption à l'échelle industrielle, production de céramiques poreuses, industrie du verre, utilisé comme support de catalyseur, comme charge dans les plastiques et les peintures, purification des eaux industrielles, porte-pesticide, ainsi que pour l'amélioration des caractéristiques physiques et chimiques de certains sols, et d'autres utilisations. [103] [104] [105]

Les diatomées sont également utilisées pour aider à déterminer l'origine des matériaux qui les contiennent, y compris l'eau de mer.

Forensique Modifier

L'objectif principal de l'analyse des diatomées en médecine légale est de différencier une mort par submersion d'une immersion post-mortem d'un corps dans l'eau. Les tests de laboratoire peuvent révéler la présence de diatomées dans le corps. Étant donné que les squelettes à base de silice des diatomées ne se désintègrent pas facilement, ils peuvent parfois être détectés même dans des corps fortement décomposés. Comme ils ne se produisent pas naturellement dans le corps, si les tests de laboratoire montrent des diatomées dans le cadavre qui sont de la même espèce trouvées dans l'eau où le corps a été récupéré, cela peut être une bonne preuve que la noyade est la cause du décès. Le mélange d'espèces de diatomées trouvé dans un cadavre peut être le même ou différent de l'eau environnante, indiquant si la victime s'est noyée dans le même site où le corps a été retrouvé. [106]

Nanotechnologie Modifier

Le dépôt de silice par les diatomées peut également s'avérer utile aux nanotechnologies. [107] Les cellules de diatomées fabriquent de manière répétée et fiable des valves de différentes formes et tailles, permettant potentiellement aux diatomées de fabriquer des structures à l'échelle micro ou nanométrique qui peuvent être utilisées dans une gamme de dispositifs, notamment : les systèmes optiques, la nanolithographie de semi-conducteurs et même des véhicules pour livraison. Avec une procédure de sélection artificielle appropriée, les diatomées qui produisent des valves de formes et de tailles particulières pourraient être développées pour être cultivées dans des cultures chimiostatiques afin de produire en masse des composants à l'échelle nanométrique. [108] Il a également été proposé que les diatomées puissent être utilisées comme composant des cellules solaires en substituant du dioxyde de titane photosensible au dioxyde de silicium que les diatomées utilisent normalement pour créer leurs parois cellulaires. [109] Des panneaux solaires produisant du biocarburant à base de diatomées ont également été proposés. [110]

La première diatomée formellement décrite dans la littérature scientifique, la Bacillaria paradoxa, a été découvert en 1783 par le naturaliste danois Otto Friedrich Müller.

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Reproduction chez Bacillariophyta (avec diagramme)

Les cellules de diatomées se multiplient généralement par une méthode particulière de division cellulaire. Une augmentation du volume du frustule entraîne une légère séparation des valves qui est suivie d'une division mitotique du noyau avec l'axe du fuseau parallèle au petit axe de la cellule pour assurer la division longitudinale du protoplaste (Fig. 99E).

La division du protoplaste le long de la ligne médiane du grand axe suit immédiatement après la division nucléaire entraînant la formation de deux protoplastes filles et finalement la cellule se divise en deux, chaque moitié ayant la moitié de l'ancienne paroi et le côté le long du plan de la division cellulaire est délimitée par une membrane protoplasmique, dont la surface est recouverte d'une nouvelle moitié de paroi sécrétée par le protoplaste (Fig. 99F à H).

Le nouveau demi-mur s'adapte à l'intérieur de l'ancien mur d'origine dans les deux cellules nouvellement formées. L'ancienne paroi de chacune des deux cellules de diatomées nouvellement produites forme l'épithèque, qu'il s'agisse de l'épithèque ou de l'hypothèque de la cellule mère et la nouvelle paroi forme l'hypothèque. Des deux cellules formées, l'une a la même taille que la cellule mère et l'autre légèrement plus petite.

Le processus de division cellulaire a généralement lieu pendant la nuit. La taille de certaines des cellules de diatomées continue de diminuer à chaque division successive. Théoriquement, il est possible qu'à mesure que de nouvelles générations se développent, la cellule diminue de plus en plus. Cette hypothèse théorique a été établie pour la première fois par Macdonald Pfitzer et a ensuite été connue sous le nom de loi de Macdonald Pfitzer.

Cette loi, cependant, ne tient pas, parce que, il a été démontré expérimentalement que la paroi cellulaire des diatomées étant élastique, la diminution progressive de la taille n'est pas un trait régulier. Mais ce processus de diminution de taille ne se poursuit pas indéfiniment.

Avec l'atteinte d'une taille minimale, les cellules meurent. Mais ce processus de « dépérissement » est empêché par l'apparition de certaines anguilles rajeunissantes, ou auxospores, par lesquelles s'ensuit la restauration de la taille normale et la rajeunissement physiologique.

Le rétablissement de la taille normale des cellules végétatives se fait par la formation d'auxospores. Jusqu'en 1907, la formation d'auxospores était considérée uniquement par voie asexuée. Au cours des dernières décennies, il a été montré que les auxospores résultent d'un processus sexuel qui peut être autogame, isogame, anisogame ou oogame. La formation d'auxospores par des moyens asexués est simplement un agrandissement de la cellule végétative.

Dans le processus asexué, le protoplaste s'échappant du frustule grossit plusieurs fois sa taille antérieure et s'entoure de deux valves siliceuses.

Le processus sexuel impliqué dans la formation des auxospores s'accomplit de plusieurs manières différentes avec une variation considérable du comportement nucléaire. Chez les diatomées tant pennées que centriques, le zygote commence à se développer immédiatement après sa formation et se développe en une auxospore. Deux mitoses, à chacune desquelles un seul noyau fille survit, donnant finalement naissance à la cellule végétative qui a la plus grande dimension.

Le processus de reproduction sexuée est donc lié à la réduction de la taille des cellules et, pour une espèce donnée, il semble exister une gamme de tailles distincte (généralement 30 à 40 % du maximum) à l'intérieur de laquelle les cellules sont capables de devenir sexuées. Chez les sujets dont la taille ne diminue pas, la reproduction sexuée ne se produit apparemment pas.

Les cellules végétatives des Pennales et des Centrales sont diploïdes et les gamètes se forment directement après la méiose.

Cependant, le processus sexuel montre une différence frappante entre les diatomées centriques et pennées. Chez les Pennales le processus est isogame et les gamètes sont amiboïdes, tandis que chez les Centrales le processus est oogame et il y a présence de spermatozoïdes.

Formation d'auxospores dans les Pennales :

Dans les Pennales, l'auxospore est formée principalement par isogamie. Les cas d'anisogamie et d'oogamie sont assez rares. Au cours de l'isogamie, les cellules s'agrègent par paires (gamonto gamy), la division nucléaire (méiotique) produit 4 noyaux, et dont seulement 1 ou 2 se développent normalement en gamètes.

Les cellules mères fusionnent (cystogamie) et la fusion des gamètes (généralement dérivés de cellules différentes) se produit dans une gelée copulatoire. Chez la plupart des espèces, la fusion est isogame et les gamètes se rapprochent les uns des autres. Cependant, certaines espèces présentent une anisogamie physiologique, dans laquelle, bien que les gamètes soient morphologiquement identiques, l'un est stationnaire tandis que l'autre est mobile.

Il existe quatre modes différents de formation des auxospores :

(i) Chaque cellule produit deux gamètes mais la fusion gamétique a lieu entre les gamètes de deux cellules différentes (Fig. 100A & B)

(ii) Un gamète formé par chaque cellule et donc la fusion de deux gamètes de deux cellules différentes (Fig. 100C & D)

(iii) Deux gamètes se sont formés dans chaque cellule et ils fusionnent les uns avec les autres (Fig. 100G & H)

(iv) Le protoplaste entier d'une cellule est transformé en un auxospore parthénogénétiquement (Fig. 100E & F).

L'auxospore formé par l'un des processus ci-dessus s'allonge considérablement, après quoi une paroi siliceuse se forme, produisant une cellule végétative. En général, la cellule végétative de la diatomée est une structure diploïde et la méiose est gamétique (Fig. 101).

Dans l'anisogamie, un gamète est amiboïde tandis que l'autre est immobile. Le gamète amibien et shyboide (mâle) se déplace à travers une matrice de mucilage, ou un tube de fusion, vers la femelle et la fusion nucléaire s'y déroule. L'oogamie est assez rare dans les Pennales.

Formation Auxospore dans les Centrales :

Chez les Centrales, la formation des auxospores se fait généralement par processus sexuel oogame. L'isogamie a également été signalée chez certaines espèces. Les oogones se présentent sous forme de cellules légèrement étendues avec un noyau allongé.

Normalement, chaque oogone ne contient qu'un seul noyau d'œuf. L'ovule reste normalement enfermé dans l'oogone ou attaché à celui-ci jusqu'à la fécondation. Quatre spermatozoïdes uniflagellés sont formés par division du contenu de l'organe sexuel mâle, le spermatogonium, également appelé spermatozoïde.

Cependant, la formation du spermatogonium lui-même est variable. La cellule végétative agit soit directement comme un spermatogone, soit se divise pour former 4 à 8 spermatogonies. Les spermatogonies sont dispersées passivement dans l'eau, avant de s'attacher par des coussinets de mucilage à l'oogone. Ils produisent alors des spermatozoïdes. Lors de la fécondation, seul le noyau du spermatozoïde est injecté dans l'ovule.

Outre le processus d'oogamie ci-dessus, une autogamie intracellulaire peut également se produire chez certaines espèces. En isogamie, un à deux gamètes sont produits dans une cellule et sont libérés de chaque cellule mère. Ils fusionnent pour former une auxospore. La formation d'auxospores asexuées a également été signalée dans les Centrales.

Certaines diatomées marines produisent des cellules flagellées qui sont interprétées par certains comme des microspores et d'autres comme des zoogamètes en fonction de leur comportement (Fig. 99J & K).


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