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S2019_Lecture_16_Reading - Biologie

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Une hypothèse sur l'évolution de l'ETC

Un lien proposé entre SLP/fermentation et l'évolution des ETC :

Dans une discussion précédente sur le métabolisme énergétique, nous avons exploré la phosphorylation au niveau du substrat (SLP) et les réactions de fermentation. L'une des questions de la Points de discussion car cette discussion était la suivante : quelles sont les conséquences à court et à long terme de la SLP sur l'environnement ? Nous avons discuté de la façon dont les cellules devaient co-évoluer des mécanismes afin d'éliminer les protons du cytosol (intérieur de la cellule), ce qui a conduit à l'évolution du F0F1-ATPase, une enzyme à plusieurs sous-unités qui transloque les protons de l'intérieur de la cellule vers l'extérieur de la cellule en hydrolysant l'ATP, comme indiqué ci-dessous dans la première image ci-dessous. Cet arrangement fonctionne tant que de petites molécules organiques réduites sont librement disponibles, ce qui rend la SLP et la fermentation avantageuses. Cependant, à mesure que ces processus biologiques se poursuivent, les petites molécules organiques réduites commencent à s'épuiser et leur concentration diminue ; cela demande aux cellules d'être plus efficaces.

Une source potentielle de "déchets d'ATP" réside dans l'élimination des protons du cytosol de la cellule; les organismes qui pourraient trouver d'autres mécanismes pour expulser les protons accumulés tout en préservant l'ATP pourraient avoir un avantage sélectif. On émet l'hypothèse que cette pression évolutive sélective a potentiellement conduit à l'évolution des premières protéines liées à la membrane qui utilisaient des réactions red/ox comme source d'énergie (représentée sur la deuxième image) pour pomper les protons accumulés. Des enzymes et des complexes enzymatiques possédant ces propriétés existent aujourd'hui sous la forme de complexes de transport d'électrons comme le Complexe I, la NADH déshydrogénase.

Figure 1. Proposition d'évolution d'un translocateur de protons dépendant de l'ATP

Figure 2. Comme les petites molécules organiques réduites deviennent limitées, les organismes qui peuvent trouver des mécanismes alternatifs pour éliminer les protons du cytosol peuvent avoir un avantage. L'évolution d'un translocateur de protons qui utilise des réactions red/ox plutôt que l'hydrolyse de l'ATP pourrait se substituer à l'ATPase.

Poursuivant cette ligne de logique, si les organismes évoluaient et pouvaient désormais utiliser des réactions rouge/bœuf pour déplacer des protons à travers la membrane, ils créeraient un gradient électrochimique, séparant les deux charges (positives à l'extérieur et négatives à l'intérieur ; un potentiel électrique) et le pH (faible pH à l'extérieur, pH plus élevé à l'intérieur). Avec un excès de protons à l'extérieur de la membrane cellulaire, et le F0F1-L'ATPase ne consommant plus d'ATP pour transloquer les protons, il est émis l'hypothèse que le gradient électrochimique pourrait alors être utilisé pour alimenter le F0F1-ATPase "à l'envers" - c'est-à-dire former ou produire de l'ATP en utilisant l'énergie des gradients de charge/pH mis en place par les pompes red/ox (comme illustré ci-dessous). Cette disposition s'appelle un chaîne de transport d'électrons (ETC).

Figure 3. L'évolution de l'ETC ; la combinaison des translocateurs de protons red/ox couplés à la production d'ATP par le F0F1-ATPase.

NOTE : Lecture approfondie sur l'évolution des chaînes de transport d'électrons

Si vous êtes intéressé par l'histoire de l'évolution des chaînes de transport d'électrons, consultez cette discussion plus approfondie sur le sujet au NCBI.

Énergie lumineuse et pigments

Énergie lumineuse

Le soleil émet une énorme quantité de rayonnement électromagnétique (énergie solaire) qui s'étend sur une large bande de la spectre électromagnétique, la gamme de toutes les fréquences de rayonnement possibles. Lorsque le rayonnement solaire atteint la Terre, une fraction de cette énergie interagit avec et peut être transférée à la matière de la planète. Ce transfert d'énergie se traduit par une grande variété de phénomènes différents, allant de l'influence des conditions météorologiques à la conduite d'une myriade de processus biologiques. Dans BIS2A, nous nous intéressons en grande partie à ce dernier, et ci-dessous, nous discutons de certains concepts très basiques liés à la lumière et à son interaction avec la biologie.

Cependant, nous devons d'abord actualiser quelques propriétés clés de la lumière :

  1. La lumière dans le vide se déplace à une vitesse constante de 299 792 458 m/s. On abrège souvent la vitesse de la lumière avec la variable "c".
  2. La lumière a des propriétés d'ondes. Une "couleur" spécifique de la lumière a une longueur d'onde caractéristique.

La distance entre les pics d'une onde est appelée longueur d'onde et est abrégée par la lettre grecque lambda (Ⲗ). Attribution : Marc T. Facciotti (œuvre originale)

La proportionnalité inverse de la fréquence et de la longueur d'onde. La vague 1 a une longueur d'onde 2x celle de la vague 2 (Ⲗ1 > Ⲗ2). Si les deux vagues se déplacent à la même vitesse (c)imaginez que les deux lignes entières qui sont dessinées sont traînées au-delà de la ligne verticale fixe à la même vitesse alors le nombre de fois qu'un pic de vague passe un point fixe est plus grand pour la vague 2 que pour la vague 1 (f2 > f1). Facciotti (œuvre originale)

3. Enfin, chaque fréquence (ou longueur d'onde) de la lumière est associée à une énergie spécifique. Nous appellerons l'énergie "E". La relation entre la fréquence et l'énergie est :

[E = h fois f]

où h est une constante appelée constante de Planck (~6,626x10-34 Joule•seconde lorsque la fréquence est exprimée en cycles par seconde). Étant donné la relation entre la fréquence et la longueur d'onde, vous pouvez également écrire E = h*c/Ⲗ. Par conséquent, plus la fréquence est élevée (ou la longueur d'onde courte), plus l'énergie associée à une "couleur" spécifique est importante. La vague 2 dans la figure ci-dessus est associée à une plus grande énergie que la vague 1.

Le soleil émet de l'énergie sous forme de rayonnement électromagnétique. Tout rayonnement électromagnétique, y compris la lumière visible, est caractérisé par sa longueur d'onde. Plus la longueur d'onde est longue, moins elle transporte d'énergie. Plus la longueur d'onde est courte, plus l'énergie est associée à cette bande du spectre électromagnétique.

La lumière que nous voyons

La lumière visible vue par les humains sous forme de lumière blanche est composée d'un arc-en-ciel de couleurs, chacune avec une longueur d'onde caractéristique. Certains objets, comme un prisme ou une goutte d'eau, dispersent la lumière blanche pour révéler les couleurs à l'œil humain. Dans le spectre visible, la lumière violette et bleue ont des longueurs d'onde plus courtes (énergie plus élevée) tandis que la lumière orange et rouge ont des longueurs d'onde plus longues (énergie plus basse).

Les couleurs de la lumière visible ne transportent pas la même quantité d'énergie. Le violet a la longueur d'onde la plus courte et transporte donc le plus d'énergie, tandis que le rouge a la longueur d'onde la plus longue et transporte le moins d'énergie. Crédit : modification des travaux par la NASA

Absorption par les pigments

L'interaction entre la lumière et les systèmes biologiques se produit à travers plusieurs mécanismes différents, dont certains peuvent être découverts dans les cours de division supérieure de physiologie cellulaire ou de chimie biophysique. Dans BIS2A, nous nous intéressons principalement à l'interaction de la lumière et des pigments biologiques. Ces interactions peuvent initier une variété de processus biologiques dépendants de la lumière qui peuvent être grossièrement regroupés en deux catégories fonctionnelles : la signalisation cellulaire et la récolte d'énergie. Les interactions de signalisation sont en grande partie responsables de la perception des changements dans l'environnement (dans ce cas, des changements de lumière). Un exemple d'interaction de signalisation pourrait être l'interaction entre la lumière et les pigments exprimés dans un œil. En revanche, les interactions lumière/pigment impliquées dans la récupération d'énergie sont utilisées pour, sans surprise, capturer l'énergie de la lumière et la transférer vers la cellule pour alimenter les processus biologiques. La photosynthèse, sur laquelle nous en apprendrons plus prochainement, est un exemple d'interaction de récupération d'énergie.

Au centre des interactions biologiques avec la lumière se trouvent des groupes de molécules que nous appelons pigments organiques. Que ce soit dans la rétine humaine, le thylakoïde chloroplastique ou la membrane microbienne, les pigments organiques ont souvent des gammes spécifiques d'énergie ou de longueurs d'onde qu'ils peuvent absorber. La sensibilité de ces molécules pour différentes longueurs d'onde de la lumière est due à leurs compositions et structures chimiques uniques. Une gamme du spectre électromagnétique porte quelques noms spéciaux en raison de la sensibilité de certains pigments biologiques clés : de 700 nm et 400 nm. Parce que cette plage définit les limites physiques du spectre électromagnétique que nous pouvons réellement voir avec nos yeux, nous appelons cette plage de longueurs d'onde la "plage visible". Pour des raisons similaires, comme les molécules de pigment des plantes ont tendance à absorber les longueurs d'onde de la lumière principalement entre 700 nm et 400 nm, les physiologistes des plantes appellent cette gamme de longueurs d'onde « rayonnement photosynthétiquement actif ».

Trois principaux types de pigments dont nous discutons dans BIS2A

Chlorophylles

Les chlorophylles (dont les bactériochlorophylles) font partie d'une grande famille de molécules pigmentaires. Il existe cinq principaux pigments chlorophylliens nommés : une, b, c, , et F. Chlorophylle une est liée à une classe de molécules plus anciennes trouvées dans les bactéries appelées bactériochlorophylles. Les chlorophylles sont structurellement caractérisées par un groupe porphyrine en forme d'anneau qui coordonne un ion métallique. Cette structure cyclique est chimiquement liée à la structure des composés hémiques qui coordonnent également un métal et sont impliqués dans la liaison et/ou le transport de l'oxygène dans de nombreux organismes. Différentes chlorophylles se distinguent les unes des autres par différentes "décorations"/groupes chimiques sur l'anneau porphyrine.

La structure des molécules d'hème et de chlorophylle a. L'anneau commun de porphyrine est coloré en rouge. Facciotti (œuvre originale)

Caroténoïdes

Les caroténoïdes sont les pigments rouge/orange/jaune présents dans la nature. On les trouve dans les fruits—le rouge de la tomate (lycopène), le jaune des graines de maïs (zéaxanthine) ou l'orange d'une peau d'orange (β-carotène)—qui sont utilisés comme « publicités » biologiques pour attirer les disperseurs de graines (animaux ou des insectes qui peuvent transporter des graines ailleurs). Dans la photosynthèse, les caroténoïdes fonctionnent comme des pigments photosynthétiques. De plus, lorsqu'une feuille est exposée au plein soleil, cette surface doit traiter une énorme quantité d'énergie ; si cette énergie n'est pas gérée correctement, elle peut causer des dommages importants. Par conséquent, de nombreux caroténoïdes aident à absorber l'excès d'énergie dans la lumière et à dissiper cette énergie en toute sécurité sous forme de chaleur.

Flavonoïdes

Les flavonoïdes sont une classe très large de composés que l'on trouve en grande diversité dans les plantes. Ces molécules se présentent sous de nombreuses formes, mais partagent toutes une structure de base commune illustrée ci-dessous. La diversité des flavonoïdes provient des nombreuses combinaisons différentes de groupes fonctionnels qui peuvent « décorer » la flavone centrale.

La structure annulaire centrale des flavanes.

Chaque type de pigment peut être identifié par le modèle spécifique de longueurs d'onde qu'il absorbe de la lumière visible. Cette caractéristique est connue sous le nom de pigment spectre d'absorption. Le graphique de la figure ci-dessous montre les spectres d'absorption de la chlorophylle une, chlorophylle b, et un type de pigment caroténoïde appelé β-carotène (qui absorbe la lumière bleue et verte). Remarquez comment chaque pigment a un ensemble distinct de pics et de creux, révélant un modèle d'absorption très spécifique. Ces différences d'absorbance sont dues à des différences de structure chimique (certaines sont mises en évidence sur la figure). Chlorophylle une absorbe les longueurs d'onde de chaque extrémité du spectre visible (bleu et rouge), mais pas le vert. Parce que le vert est réfléchi ou transmis, la chlorophylle apparaît verte. Les caroténoïdes absorbent dans la région bleue à courte longueur d'onde et réfléchissent les longueurs d'onde jaune, rouge et orange plus longues.

(a) La chlorophylle a, (b) la chlorophylle b et (c) le β-carotène sont des pigments organiques hydrophobes présents dans la membrane thylakoïde. Les chlorophylles a et b, identiques à l'exception de la partie indiquée dans la case rouge, sont responsables de la couleur verte des feuilles. Notez comment la petite différence de composition chimique entre les différentes chlorophylles conduit à des spectres d'absorption différents. Le β-carotène est responsable de la couleur orange des carottes. Chaque pigment a un spectre d'absorbance unique (d).

Importance d'avoir plusieurs pigments différents

Tous les organismes photosynthétiques n'ont pas pleinement accès à la lumière du soleil. Certains organismes se développent sous l'eau où l'intensité lumineuse et les longueurs d'onde disponibles diminuent et changent, respectivement, avec la profondeur. D'autres organismes se développent en compétition pour la lumière. Par exemple, les plantes sur le sol de la forêt tropicale doivent être capables d'absorber tout peu de lumière qui passe, car les arbres les plus grands absorbent la majeure partie de la lumière du soleil et dispersent le rayonnement solaire restant. Pour tenir compte de ces conditions lumineuses variables, de nombreux organismes photosynthétiques ont un mélange de pigments dont l'expression peut être ajustée pour améliorer la capacité de l'organisme à absorber l'énergie d'une gamme de longueurs d'onde plus large que ce qui serait possible avec un seul pigment.