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Différences entre Heracleum mantegazzianum et H. sphondylium

Différences entre Heracleum mantegazzianum et H. sphondylium


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J'ai entendu parler des dangers associés à la berce du Caucase et le problème est qu'en essayant de l'identifier, son apparence est très similaire à la berce du Caucase.

À maturité, il y a une grande différence de hauteur avec la berce du Caucase (d'où le nom Géant Berce du Caucase, mais quand elle est petite, comment faire la différence ?

Berce du Caucase (Heracleum mantegazzianum) Image de WikiMedia

Berce du Caucase (Heracleum sphondylium) Image de WikiMedia


Oui, l'espèce peut être identifiée par la forme des feuilles. Les feuilles de H. sphondylium sont plus ou moins plats (dans un plan) ; les feuilles de H. manteggazianum sont plus croustillants et beaucoup plus pointus.

Voici deux images du wikipedia néerlandais (h. sphondylium last):


Différences entre Heracleum mantegazzianum et H. sphondylium - Biologie


AUTEUR ET CITATION :
Gucker, Corey L. 2009. Heracleum mantegazzianum. Dans : Fire Effects Information System, [En ligne]. Département de l'agriculture des États-Unis, Service des forêts, Station de recherche des montagnes Rocheuses, Laboratoire des sciences du feu (producteur). Disponible : https://www.fs.fed.us/database/feis/plants/forb/herman/all.html [].

NOMS COMMUNS:
berce du Caucase
panais géant

TAXONOMIE :
Le nom scientifique de la berce du Caucase est Heracleum mantegazzianum Sommier & Levier (Apiaceae) [20].

Hybrides : Dans plusieurs pays européens, les basses fréquences de la berce du Caucase × eltrot (H. sphondylium) des hybrides se trouvaient dans des zones occupées par les deux espèces parentales. Les hybrides artificiels ont été facilement créés, de sorte que les chercheurs soupçonnent que la recherche de nourriture sélective par les insectes peut limiter l'apparition d'hybrides naturels [15,63]. En Amérique du Nord, les chercheurs soupçonnent que la berce du Caucase et parfois la berce laineuse commune (H. maximum) des hybrides sont possibles, mais aucun n'a été rapporté [42]. Bien que des hybrides de berce du Caucase et de fois eltrot soient possibles en Amérique du Nord, aucun n'a été signalé dans la littérature disponible (2009). Les hybrides sont discutés plus en détail dans les sections Description botanique, Régénération végétative et Contrôle de cette revue.

AUTRE STATUT :
Des informations sur le statut des mauvaises herbes nuisibles au niveau de l'État de la berce du Caucase aux États-Unis sont disponibles dans la base de données sur les plantes.


Notes sur la taxonomie et la nomenclature

La nomenclature est difficile en raison d'une taxonomie peu claire. Heracleum mantegazzianum et grand apparenté Heracleum spp. originaires de la région du Caucase (l'un des deux centres de diversité pour Heracleum spp., l'autre étant la Chine), et la synonymie dépend donc des explorations botaniques dans cette région. Les principales sources de synonymie sont : (i) historiques – avant la description taxonomique d'une gamme complète de Heracleum spp., les plantes ont été désignées comme celles décrites en premier (début du 19ème siècle) (ii) modernes - en raison du travail taxonomique intensif des botanistes russes (au 20ème siècle), qui acceptent généralement un concept d'espèce plus étroit.

Les synonymes historiques incluent : Heracleum speciosum Weinmann, Spondylium pubescens Hoffmann et Pastinaca pubescens (Hoffmann) Calestani. Il s'agissait de noms anciens qui ne sont plus d'usage taxonomique et ne peuvent pas être considérés comme de véritables synonymes. Heracleum pubescens (Hoffmann) Marschall von Bieberstein (maintenant considéré comme endémique de Crimée, Ukraine) a été le premier grand Heracleum sp. à décrire (en 1819), et de nombreuses plantes ont ensuite été appelées cette espèce. Les synonymes modernes sont cités ci-dessus (voir « synonymes »). D'autres synonymes historiques incluent Heracleum asperum Marschall von Bieberstein, Heracleum caucasicum Stéphane, Heracleum lehmannianum Bunge, Heracleum panaces Stéphane, Heracleum stevenii Mandenova, Heracleum tauricum Steven et Heracleum villosum Sprengel. Les noms de deux autres espèces maintenant naturalisées en Europe (Heracleum persicum Fischer et H. sosnowskyi Mandenova) sont aussi des synonymes historiques de H. mantegazzianum. Le nom Trachylome de l'Héracléum Fischer & C.A. Meyer a récemment été utilisé pour le plus répandu Heracleum sp. naturalisé au Royaume-Uni (Sell & Murrell, 2009).

Catégorisation phytosanitaire : Liste OEPP des plantes exotiques envahissantes.


Introduction

La variation géographique des résultats a été documentée dans un large éventail d'interactions coévolutives. En effet, selon l'hypothèse de la « mosaïque géographique » (Thompson 1994, 1999, 2005), les résultats des interactions interspécifiques peuvent varier entre les populations en raison de différences structurelles dans les communautés dans lesquelles les interactions sont intégrées. Le produit de ces différences d'intensité et de résultat d'interaction est donc une mosaïque géographique, qui fournit la matière première de la coévolution. Lorsque l'intensité de la sélection est élevée, les réponses réciproques sont probables dans les « points chauds » en revanche, là où les pressions de sélection sont relâchées, les réponses réciproques dans les « points froids » sont beaucoup moins susceptibles de se produire (Thompson 2005).

Bien que des résultats différents selon la géographie aient été rapportés pour un large éventail d'interactions, y compris celles entre les plantes et les agents pathogènes (Burdon et Thrall 1999), les hôtes et les parasites (Lively 1999, Lively et Dybdahl 2000), les hôtes et les parasitoïdes (Kraaijeveld et Godfray 1999 ), concurrents (Radtkey et al. 1997), pollinisateurs ou parasites floraux et plantes (Thompson et Cunningham 2002), et herbivores et plantes (Mezquida et Benkman 2005, Nielsen et de Jong 2005, Toju et Sota 2005), changements coévolutifs dans les défense n'ont été que rarement examinées dans le contexte de la variation géographique de l'intensité de l'interaction (mais voir Brodie et Brodie 1991, 1999une, b). Compte tenu de la centralité de la défense chimique des plantes et de la contre-adaptation des insectes à la défense dans la coévolution plante/herbivore (Ehrlich et Raven 1964), la documentation de la composante de la mosaïque géographique des réponses réciproques dans toute interaction entre les plantes et les insectes peut donner un aperçu des processus qui génèrent la biodiversité. et fournir une structure dans de nombreuses communautés terrestres naturelles et gérées.

Une interaction candidate idéale pour documenter les composantes de la mosaïque géographique de la coévolution est l'interaction entre le panais sauvage (Pastinaca sativa) et la pyrale du panais (Depressaria pastinacella voir planche 1). Originaire d'Europe, le panais sauvage a été introduit en Amérique du Nord il y a près de 400 ans et s'est largement naturalisé dans tout l'est de l'Amérique du Nord dans des habitats perturbés. Comme de nombreuses ombellifères apioïdes, P. sativa produit des furanocoumarines, des composés phototoxiques qui réticulent l'ADN et interfèrent avec la transcription (Berenbaum 1991). Dans toute son aire de répartition nord-américaine, son principal herbivore est la pyrale du panais, une espèce européenne introduite accidentellement dans l'est de l'Amérique du Nord au 19e siècle (Bethune 1869). Dans son aire de répartition naturelle et introduite, la pyrale du panais est limitée à se nourrir des structures de reproduction d'espèces des genres étroitement apparentés Pastinaca et Heracleum. Parmi ses adaptations pour se nourrir de panais sauvage et de ses autres plantes hôtes se trouvent des monooxygénases du cytochrome P450 (P450s) extrêmement efficaces qui métabolisent les furanocoumarines (Nitao 1989, Li et al. 2004). Des réponses coévolutives peuvent se produire dans cette interaction en raison de l'existence d'une variation génétique dans la production végétale de composés de défense furanocoumarine (Berenbaum et al. 1986) ainsi que dans la production d'insectes P450 métabolisant la furanocoumarine (Berenbaum et Zangerl 1992).

Dans le sens horaire à partir de la gauche : panais sauvage endommagé par la pyrale du panais aux Pays-Bas, la pyrale du panais aux États-Unis et la pyrale du panais prénymphale parasitée par Copidosoma sosares aux Pays-Bas. Crédits photos : A. Zangerl

Compte tenu de la prédiction de Thompson (1999) selon laquelle les traits coévolués médiant une interaction et le degré d'appariement du phénotype entre ces traits différeront d'une communauté à l'autre pour constituer une mosaïque de sélection, Berenbaum et Zangerl (1998) ont examiné quatre populations de pyrales et de panais sauvages dans le Midwest. États-Unis afin d'estimer le degré de correspondance entre les phénotypes végétaux et herbivores en comparant la résistance des populations de panais sauvage (capacité à produire des furanocoumarines) à la « virulence » (capacité à détoxifier les furanocoumarines) dans chaque population. Quatre furanocoumarines connues pour influencer l'interaction entre la pyrale et le panais (Zangerl et Berenbaum 1993)—bergaptène, isopimpinelline, xanthotoxine et sphondine—ont été quantifiées dans les graines de panais sauvage et, aussi, les taux de métabolisme de ces quatre furanocoumarines ont été quantifiés dans les populations d'insectes associées (Berenbaum et Zangerl 1998). En combinant les quatre caractères, l'analyse de cluster a identifié quatre phénotypes pour la plante et l'insecte, et les fréquences de phénotype (cluster) d'insectes dans une population ont été comparées aux fréquences de plantes appartenant à chaque phénotype. Dans trois des quatre populations, l'appariement des distributions de fréquences était significatif et cohérent avec la prédiction de Thompson pour les points chauds, tandis que l'inadéquation dans la population restante était cohérent avec les prédictions d'un point froid ainsi, les traits chimiques des espèces en interaction peuvent être bien appariés dans certaines communautés et dépareillé chez les autres.

Ce que ces études n'ont pas abordé, cependant, c'est pourquoi des fréquences phénotypiques particulières existent sur les quatre sites. Pour mesurer l'effet de l'intensité de la sélection sur la probabilité de réponse à la sélection et l'appariement du phénotype, Zangerl et Berenbaum (2003) ont comparé 20 populations de pyrale et de panais sauvage dans l'Illinois et le Wisconsin différant par l'abondance des herbivores, la taille de la population végétale, la proximité des bois (et le potentiel prédateurs vertébrés) et la proximité d'une autre plante hôte chimiquement distincte, Heracleum lanatum ou la berce laineuse. H. lanatum est une berce de vache indigène qui diffère du panais par sa teneur et sa composition en furanocoumarine (Steck 1970), les deux plantes hôtes diffèrent par leur aptitude aux pyrales (Berenbaum et Zangerl 1991). Si les effets de la sélection par chaque hôte sur la capacité de métabolisation de la furanocoumarine des pyrales diffèrent, la précision de l'appariement du phénotype entre la population d'insectes et l'une ou l'autre des plantes hôtes peut être réduite. L'appariement phénotypique entre le profil de la furanocoumarine végétale et le profil de détoxification des insectes s'est produit dans 60 % des populations examinées. Dans les populations non appariées, un modèle de régression logistique a identifié deux prédicteurs des probabilités d'appariement : la présence de l'hôte alternatif de la berce laineuse et la teneur moyenne en xanthotoxine, la présence de la plante hôte alternative augmentant considérablement les chances de désappariement (rapport de cotes = 15,4). Conformément aux hypothèses de la mosaïque géographique, ces résultats indiquent que la présence d'une plante hôte alternative chimiquement distincte peut réduire l'intensité de la sélection afin de réduire le degré de réciprocité dans l'interaction coévolutive entre le panais sauvage et la pyrale du panais.

Collectivement, ces études soulèvent la possibilité que la fréquence d'appariement phénotypique observée dans le Midwest des États-Unis puisse être une conséquence de l'introduction. Dans une grande partie de l'est de l'Amérique du Nord, cette interaction est grandement simplifiée par rapport à sa zone d'indigénéité (Zangerl et Berenbaum 2005) et, par conséquent, l'intensité de l'interaction peut être considérablement plus élevée. Non seulement il n'y a que deux plantes hôtes de toute abondance dans le Midwest des États-Unis, mais un troisième niveau trophique spécialisé important est absent de la majeure partie de l'Amérique du Nord (Berenbaum 1990). En Europe, plusieurs plantes hôtes alternatives pour D. pastinacella, avec une teneur et une composition différentes en furanocoumarine, sont disponibles et utilisées. Dans toute l'Europe centrale et occidentale, il existe au moins sept autres espèces de Pastinaca (Menemen et Jury 2001) et quatre espèces d'Heracleum qui servent de plantes hôtes potentielles (Stace et al. 2006). Aux Pays-Bas, D. pastinacella a montré une préférence pour Heracleum sphondylium, une plante à faible teneur en furanocoumarine (Ode et al. 2004). En Europe également, il existe un parasitoïde encyrtidae spécialisé, Copidosoma sosares (voir planche 1), qui peut avoir un impact dévastateur sur les populations de pyrale (Ode et al. 2004).

De nombreux modèles de dynamique coévolutive (par exemple, Nuismer et al. 2003une, b) sont basées sur des interactions entre deux espèces et relativement peu d'études empiriques impliquent des interactions multispécifiques. Dans la plupart des études examinant de telles interactions multispécifiques, les effets des concurrents sur le même niveau trophique sont au centre de l'attention. De telles études incluent celles de Thompson et Cunningham (2002), qui prennent en compte la présence ou l'absence de co-pollinisateurs sur l'interaction entre Lithophragma parviflorum et Greya politella Benkman et al. (2001), qui ont examiné l'importance d'un herbivore concurrent (écureuil roux, Tamiasciurus hudsonicus) sur l'interaction entre les becs-croisés (Loxia curvirostra et alliés) et le pin tordu des Rocheuses et Kraaijeveld et Godfray (1999), qui ont évalué la réponse d'encapsulation de Drosophila melanogaster à deux espèces de parasitoïdes dans un contexte de mosaïque géographique. Cependant, à ce jour, il existe peu ou pas d'études examinant comment l'augmentation de la complexité trophique pourrait influencer la probabilité d'appariement du phénotype et, par conséquent, la température de l'interaction coévolutive. Une telle approche pourrait aider à intégrer des comparaisons théoriques (Hougen-Eitzman et Rausher 1994, Iwao et Rausher 1997, Rausher 2001) et empiriques (Pilson 1992, Simms et Rausher 1993, Wise et Sacchi 1996, Juenger et Bergelson 1998, Agrawal 2000) entre coévolution par paires et diffuse dans un cadre de mosaïque géographique.

Ainsi, nous avons entrepris de comparer les résultats de l'interaction entre le panais sauvage et la pyrale du panais, à la fois dans son aire d'indigénéité et dans son aire d'introduction, pour tester deux hypothèses : premièrement, que l'impact sélectif de la pyrale du panais sur la nature le panais est réduit en présence d'autres plantes hôtes chimiquement différentes et, deuxièmement, que l'impact sélectif de la pyrale du panais sur le panais sauvage est réduit en présence d'un ennemi naturel parasitoïde spécialisé qui inflige une mortalité importante. Des preuves compatibles avec ces deux hypothèses se manifesteraient par l'absence d'une relation prédictive entre la présence de la pyrale et la composition chimique de la plante hôte.


Résumé

Les invasions de plantes exotiques modifient souvent les propriétés de l'écosystème avec des impacts ultérieurs sur la structure des communautés envahies. Malgré une connaissance croissante des changements de l'écosystème post-invasion, ces modifications ne sont que rarement étudiées dans le contexte temporel des invasions en cours. Dans cette étude, nous avons étudié 19 caractéristiques chimiques et biologiques du sol, ainsi que les conditions d'éclairage, dans des sites de prairie non envahis et les avons comparés à ceux de sites envahis par la berce du Caucase (Heracleum mantegazzianum) pour des périodes différentes (de 11 à 48 ans). Nous avons en outre lié la variation de ces caractéristiques du sol et de la lumière à la richesse et à la productivité des espèces végétales indigènes et de la couverture de berce du Caucase mesurées sur le terrain, et à la performance en jardin commun de la berce du Caucase cultivée dans des inoculums de sol provenant des mêmes sites.

La présence de berce du Caucase réduisait significativement les ratios de lumière rouge/rouge lointain, mais augmentait le pH du sol. Une histoire d'invasion plus longue a été associée à une augmentation de la conductivité du sol et de la teneur en phosphore extractible. Il y avait aussi des paramètres qui affichaient des tendances opposées dans différentes périodes d'invasion telles que les rapports fongiques/bactériens ou la quantité relative de rayonnement photosynthétiquement actif (ΔPAR). Ces paramètres ont initialement augmenté (rapport champignon/bactérien) ou diminué (ΔPAR), mais après avoir atteint un certain point de rupture, ils ont eu tendance à revenir aux conditions d'avant l'invasion.

Les différences dans la richesse des espèces indigènes étaient mieux corrélées avec la disponibilité de la lumière et le pH du sol, et la productivité avec la composition des communautés microbiennes du sol. Les différences de couverture de berce du Caucase étaient associées au pH et à la conductivité du sol. La variation des performances de la berce du Caucase dans un jardin commun était liée à la composition des communautés microbiennes du sol, à la conductivité du sol et à la disponibilité de la lumière des sites à partir desquels les inoculums du sol ont été collectés.

Cette étude documente que les propriétés de l'écosystème peuvent être altérées non seulement par un événement d'invasion, mais sont encore modifiées au fur et à mesure que l'invasion progresse. Ces changements écosystémiques sous-tendent probablement les impacts à long terme des plantes envahissantes sur les communautés indigènes.


Plantes médicinales

Heracleum sphondylium L.
Famille : Apiacées
Nom commun : berce du Caucase, berce du Caucase
Bulgare : Сибирски девесил
Croate : Medvjeđi dlan
Tchèque : Bolševník obecný
Néerlandais : Gewone berenklauw
Finnois : Etelänukonputki
Français : Grant-bibeu
Allemand : Wiesen-Bärenklau
Hongrois : Közönséges medvetalp
Lituanien : Lankinis barštis
Norvégien : Bjørnekjeks
Polonais : Barszcz zwyczajny
Russe : Борщевик_обыкновенный
Slovène : Navadni dežen
Suédois : Björnloka

Plante utilisée en homéopathie
Action : Allergène Anthelminthique Antiseptique Dépuratif Emménagogue Expectorant Laxatif Mutagène Phototoxique Poison Spasmogène
Tonique. (Manuel des herbes médicinales).
le jus de berce du Caucase a été utilisé comme remède contre les verrues, les pousses tendres, dépouillées de leur peau extérieure, jouissaient d'une réputation de digestif. (Plantes médicinales dans la tradition populaire)


Différences entre Heracleum mantegazzianum et H. sphondylium - Biologie

Département de biologie et de microbiologie, South Dakota State University, Brookings, SD, États-Unis.

Reçu le 10 janvier 2013 révisé le 8 février 2013 accepté le 18 février 2013

Mots clés: Falcaria vulgaris Espèces envahissantes Microsatellite trnL Intron trnL-trnF Espaceur intergénique Faucille

Falcaria vulgaris (la faucille) est originaire d'Eurasie et une plante potentiellement envahissante des États-Unis. Aucun marqueur moléculaire n'a été développé jusqu'à présent pour la drépanocytose. La caractérisation des marqueurs moléculaires de cette plante permettrait d'étudier la structure de sa population et sa biogéographie, donnant ainsi un aperçu de l'analyse des risques et des pratiques de gestion efficaces de la plante. Afin de caractériser les marqueurs moléculaires, des échantillons d'ADN ont été collectés auprès de huit populations de l'Iowa, du Nebraska et du Dakota du Sud. Des marqueurs microsatellites nucléaires développés pour d'autres taxons d'Apiaceae ont été criblés et testés pour la transférabilité intergénérique à la drépanocytose. L'intron chloroplastique trnL et les régions d'espacement intergénique trnL-F ont été séquencés et les séquences ont été utilisées pour concevoir des amorces pour amplifier les microsatellites présents dans chaque région. Nous avons caractérisé huit marqueurs microsatellites polymorphes pour la drépanocytose qui comprenaient six marqueurs nucléaires et deux marqueurs chloroplastiques. Notre résultat a montré la transférabilité intergénérique de six marqueurs microsatellites nucléaires de Daucus carota à F. vulgaris. Les marqueurs que nous avons caractérisés sont utiles pour l'étude génétique des populations de F. vulgaris.

La drépanocytose (Falcaria vulgaris Bernh. Apiacées) est originaire d'Europe et d'Asie [1] et a été introduite aux États-Unis au début des années 1920 [2]. Il a été signalé dans 35 comtés dans 16 États des États-Unis et présente une distribution disjointe dans le Midwest et l'Est des États-Unis [3]. La drépanocytose présente certaines caractéristiques des espèces végétales envahissantes, notamment la production d'un grand nombre de graines, un mécanisme efficace de dispersion des graines par lequel les graines attachées à la tige sont emportées par le vent lorsque les tiges se brisent aux nœuds après la sénescence de la plante, et la capacité de la plante à se reproduire de manière asexuée grâce à la germination des racines. Ces caractéristiques facilitent peut-être son émergence en tant que mauvaise herbe agressive dans le Midwest [4]. L'augmentation continue de la couverture de la drépanocytose dans la prairie nationale de Fort Pierre (FPNG) et la prairie nationale de Buffalo Gap (BGNG) du Dakota du Sud a attiré l'attention des écologistes du Midwest. La plante a également été classée comme plante envahissante potentielle par le Nebraska Invasive Species Council [5].

Les marqueurs d'ADN nucléaires et chloroplastiques sont couramment utilisés pour l'analyse génétique des populations de plantes envahissantes, en particulier pour prédire le caractère envahissant des espèces introduites, identifier les populations sources et aider à concevoir des programmes de contrôle efficaces pour les espèces envahissantes [6]. Les marqueurs microsatellites sont l'un des marqueurs moléculaires les plus préférés car ils sont co-dominants, hyper-variables et hautement reproductibles [7,8]. Cependant, le développement de nouveaux marqueurs microsatellites est une tâche coûteuse et assez laborieuse [9]. La transférabilité interspécifique des marqueurs microsatellites et l'identification des microsatellites chloroplastiques à l'aide de marqueurs chloroplastiques universels pour le séquençage de la région chloroplastique sont des options qui peuvent éviter les coûts élevés et le temps nécessaire au développement des marqueurs [10,11]. Les marqueurs sont utiles pour étudier la structure de la population et la phylogéographie des espèces introduites, et sont également utiles pour l'étude d'études comparatives de différentes espèces [10], le processus de divergence des populations et le processus de spéciation [12]. Aucun marqueur moléculaire n'a été développé auparavant pour la drépanocytose qui permettrait d'étudier la structure génétique de cette plante. Nous rapportons ici la transférabilité intergénérique de six marqueurs microsatellites nucléaires de Daucus carota à F. vulgaris, et de deux marqueurs microsatellites chloroplastiques polymorphes.

2.1. Criblage de marqueurs microsatellites

Nous avons reconstruit une phylogénie de la famille des Apiacées basée sur des séquences d'ADN nucléaire ribosomique d'espaceur interne transcrit (ITS) disponibles dans GenBank et recherché des marqueurs microsatellites développés pour des taxons étroitement liés à Falcaria vulgaris. Sur la base de notre analyse phylogénétique, nous avons décidé de cribler des marqueurs microsatellites développés pour Daucus carota et Heracleum mantegazzianum. Nous avons sélectionné 85 marqueurs microsatellites avec des répétitions di-, tri et tétranucléotidiques développés pour Daucus [13,14] et six marqueurs développés pour Heracleum [15] pour l'analyse génétique de la drépanocytose. Des tissus de feuilles fraîches ont été prélevés dans du gel de silice de huit populations (tableau 1) de l'Iowa (une population), du Nebraska (trois populations) et du Dakota du Sud (quatre populations). Les spécimens de référence, à l'exception des populations du comté de Boyd, dans le Nebraska, ont été déposés à l'herbier de la South Dakota State University (SDC). Les échantillons de feuilles séchées au gel de silice ont été broyés en une poudre fine et l'ADN total a été extrait à l'aide de DNeasy Plant Minikit (Qiagen Corp., Valencia, CA).

Pour le criblage des marqueurs microsatellites, la PCR a été réalisée dans un mélange réactionnel de 15 µl contenant 50 ng d'ADN génomique, 3 µl de tampon 5 X (Promega), 1,2 µl de dNTP 10 mM (Promega), 2 µl de MgCl 25 mM2 (Promega), 1 ul chacun de 10 pM d'amorces directes et inverses et 2 unités de polymérase Jump Start Taq (Sigma-Aldrich). Les conditions de PCR étaient une dénaturation initiale de 4 minutes à 94 °C suivie de 40 cycles de dénaturation de 1 minute à 94 °C, 20 secondes de température d'hybridation et 1 minute d'extension à 72 °C et une extension finale de 5 minutes à 72 °C. 730C. L'électrophorèse a été réalisée en gel d'agarose 1,2% pour évaluer la qualité des produits PCR et la présence de motif répété dans les amplicons a été vérifiée par reséquençage des produits PCR.

Pour le microsatellite chloroplastique, nous avons séquencé l'intron trnL et l'espaceur intergénique trnL-F (en utilisant la paire d'amorces 5'-CGAAATCGGTAGACGCTACG-3' et 5'-ATTTGAACTGGTGACACGAG-3') du gion chloroplastique et avons trouvé deux répétitions mononucléotidiques avec plus

Tableau 1 . Sites de collecte de la population de drépanocytose.

ADN. Nous avons recherché des répétitions de nucléotides dans les répétitions de mononucléotides rethan dix et conçu les amorces à l'aide du logiciel primer3 (http://primer3.wi.mit.edu/) pour amplifier ces répétitions de mononucléotides.

2.2. Génotypage, test d'artefacts potentiels et analyses de données

Pour le génotypage, la PCR a été réalisée dans un mélange réactionnel de 15 l contenant 50 ng d'ADN génomique, 3 l de tampon 5 X, 1,2 l de dNTPs, 2 l de 25 mM MgCl2, 0,5 pi de 10 pM d'amorce directe, 0,5 pi de 10 pM d'amorce directe marquée avec la queue M13, 1 pi de 10 pM d'amorces inverses chacune et 2 unités de polymérase Taq. Les conditions de PCR étaient similaires à celles des conditions de PCR de criblage d'amorces. Les produits de PCR ont été génotypés à l'aide d'un analyseur d'ADN 3730 x1 (Applied Biosystems) à l'Iowa State University DNA Facility.

Genemarker V2.4.0 (Softgenetics) a été utilisé pour visualiser les données de génotypage et créer des rapports d'allèles. Les artefacts de génotypage possibles tels que le bégaiement, le grand abandon d'allèles et la présence d'allèles nuls ont été testés à l'aide de Micro-Checker [16]. L'analyse des polymorphismes des microsatellites, y compris le nombre d'allèles, l'hétérozygotie observée et attendue, a été réalisée à l'aide d'Arlequin V3.1 [17], la valeur du contenu d'information sur le polymorphisme (PIC) a été calculée à l'aide de la boîte à outils excel microsatellite [18] et la diversité haploïde pour les microsatellites chloroplastiques a été calculé avec Genalex V. 6.41 [19].

3. Résultats et discussions

La probabilité de transférabilité des marqueurs microsatellites diminue avec l'augmentation de la relation phylogénétique [20]. Il existe plusieurs preuves de la transférabilité des marqueurs microsatellites au sein du genre, mais peu de preuves à un niveau taxonomique supérieur à celui du genre. Par exemple, le taux de réussite de la transférabilité des microsatellites au sein des genres chez les eudicots est d'environ 60 % contre 10 % dans tous les genres [10]. Par conséquent, il est toujours avantageux d'identifier des parents phylogénétiquement proches avant de cribler les marqueurs microsatellites pour la transférabilité entre espèces lorsque les marqueurs microsatellites ne sont pas disponibles pour les espèces sœurs du genre. Dans notre analyse phylogénétique, nous avons trouvé Apium graveolens, D. carota, Eryngium alpinum et H. mantegazzianum étaient les seuls taxons avec des marqueurs microsatellites développés au sein du clade et ils étaient éloignés de F. vulgaris. Falcaria est un genre monotypique. Des études antérieures ont montré la transférabilité des marqueurs microsatellites Daucus et Heracleum à d'autres espèces [13,15] par conséquent, nous avons choisi des marqueurs microsatellites développés pour ces deux espèces afin de tester leur transférabilité à la drépanocytose.

Aucun des six marqueurs microsatellites de H. mantegazzianum n'a amplifié l'ADN de F. vulgaris, cependant, tous les six marqueurs ont amplifié l'ADN de H. maximum qui a été utilisé comme contrôle positif dans ce test. La transférabilité de ces marqueurs microsatellites (voir [15] pour les séquences d'amorces) de H. mantegazzianum à H. maximum n'a pas encore été rapportée. Avec les amorces microsatellites Daucus, 26% des amorces ont amplifié l'ADN de Falcaria. Sur la base de la qualité des bandes électrophorétiques, les amorces Daucus testées pour l'amplification de Falcaria ont été classées : six amorces produisant une bande propre avec une taille d'amplicon presque attendue (7 %), 16 amorces produisant plusieurs bandes (19 %) et 63 amorces n'ont pas produit toute bande (74%). Les six marqueurs qui ont produit des bandes propres sont présentés dans le tableau 2 . Les six microsatellites nucléaires identifiés et deux amorces de microsatellites chloroplastiques ont été utilisés pour le génotypage d'échantillons de drépanocytose prélevés dans huit populations.

Les signaux des résultats du génotypage étaient propres et ne montraient pas de bandes de bégaiement. Micro-Checker n'a montré aucune preuve d'erreur de notation due au bégaiement et à l'abandon important des allèles. Le programme n'a pas non plus identifié d'erreur de génotypage due à des allèles nuls. Notre test des artefacts de génotypage suggère que tout écart par rapport à l'équilibre de HardyWeinberg dans notre analyse est le résultat d'un changement dans la fréquence des allèles, mais pas en raison d'artefacts de génotypage.

Les six loci des microsatellites nucléaires étaient polymorphes avec un nombre moyen d'allèles par locus de 8,8 (plage de 3 à 19) et la plupart de ces loci, à l'exception de ESSR80, ont une valeur de teneur en polymorphisme élevée (Figure 1). Trois des six loci de microsatellites nucléaires étaient monomorphes pour la population de l'Iowa. Cela pourrait être dû à la petite taille de l'échantillon de la population. Deux, trois et cinq loci ont montré un écart significatif par rapport à l'équilibre de Hardy-Weinberg pour les populations de l'Iowa, du Nebraska et du Dakota du Sud, respectivement (tableau 3).

Parmi six loci de microsatellites nucléaires, trois loci (ESSR9, GSSR24 et GSSR25) ont produit trois à quatre allèles pour certains échantillons (Figure 2). Ces multiples allèles par échantillon indiquent que la drépanocytose dans la nouvelle gamme pourrait avoir subi des duplications de gènes peut-être par polyploïdisation [21].

Les marqueurs d'ADN chloroplastiques sont souvent utilisés pour l'étude à un niveau taxonomique supérieur car ils ont un taux d'évolution très lent et ne révèlent pas beaucoup de variation au sein des espèces [22]. Cependant, les microsatellites chloroplastiques ont été efficacement utilisés pour l'étude de la variation intra-spécifique de la plante [11]. Les deux marqueurs microsatellites chloroplastiques utilisés dans notre étude étaient également polymorphes et détectaient deux (CSSR1) et trois allèles (CSSR2). La diversité haploïde moyenne moyenne pour ces deux loci était de 0,23 et ces deux loci ont détecté trois haplotypes chloroplastiques. Le nombre d' allèles et la diversité haploïde de ces deux loci dans différentes populations sont présentés dans le tableau 4 .

Ces marqueurs microsatellites polymorphes peuvent être utilisés pour l'étude de la structure de la population et du flux de gènes dans l'aire de répartition introduite ainsi que dans l'aire de répartition indigène et seront finalement utiles dans l'identification de la ou des population(s) source(s). L'utilisation de marqueurs microsatellites chloroplastiques non recombinants et de marqueurs microsatellites nucléaires déterminera exactement si le flux de gènes est le résultat d'un flux de graines ou de pollen [11]. Ensemble, les marqueurs microsatellites nucléaires et chloroplastiques peuvent fournir des informations importantes sur la génétique

Tableau 2 . Caractéristiques des marqueurs microsatellites pour F. vulgaris.

a Le colorant fluorescent utilisé pour marquer l'amorce directe est indiqué entre parenthèses.

Tableau 3 . Nombre d'échantillons (n), Nombre d'allèles (A), hétérozygotie observée (Ho) et l'hétérozygotie attendue (He) de différents marqueurs microsatellites nucléaires pour les échantillons de l'Iowa, du Nebraska et du Dakota du Sud.

* Sortie de l'équilibre de Hardy-Weinberg à p Tableau 4 . Nombre d'allèles et diversité haploïde de deux marqueurs microsatellites chloroplastiques.

Figure 1 . Valeurs du contenu des informations sur le polymorphisme affichées par les loci microsatellites.

Figure 2 . Électrophérogrammes d'un échantillon au locus GSSR 25. Des pics multiples similaires étaient présents aux loci GSSR24 et ESSR9. De multiples pics affichés par plusieurs loci suggèrent que la drépanocytose aux États-Unis pourrait avoir subi une polyploïdisation.

structure des populations. Parce que les marqueurs d'ADN nucléaire sont biparentaux alors que les marqueurs d'ADN chloroplastiques sont hérités de la mère, ils diffèrent dans leurs utilités pour révéler les processus de population en temps réel opérant dans les populations. Par conséquent, les analyses des populations de drépanocytose de l'aire de répartition indigène et introduite à l'aide de ces marqueurs donnent un aperçu de l'évolution de la drépanocytose [7] et des voies d'invasion [23] et peuvent contribuer à l'évaluation des risques et à la gestion efficace de cette espèce aux États-Unis.

Le criblage d'un plus grand nombre de marqueurs microsatellites, en particulier de marqueurs basés sur des marqueurs de séquences exprimées (EST) d'autres espèces de la famille des Apiacées, peut révéler d'autres marqueurs microsatellites pouvant être utiles pour la drépanocytose, car des études ont montré que les marqueurs microsatellites basés sur les EST présentent une plus grande transférabilité que les microsatellites anonymes en tant que gènes sont hautement conservés dans différents genres [24,25]. Similarly, there are several other universal chloroplast primers (see [11]) that can be sequenced to identify chloroplast microsatellite markers. These microsatellite markers are useful not only for the population genetic study of sickleweed but may be useful for the comparative study of species across Apiaceae family.

Our results demonstrated successful inter-generic transferability of microsatellite markers from Daucus carota to Falcaria vulgaris. Since these two species belong to two distantly related genera, transferability of microsatellite markers between these species indicates that these microsatellite markers may work for other genera within the Apiaceae family. We are also reporting two chloroplast microsatellite markers for sickleweed. Sequencing other chloroplast region using universal chloroplast markers may reveal more chloroplast microsatellite markers. These nuclear and chloroplast microsatellite markers are polymorphic and are useful for population genetics and phylogeographic study of sickleweed.


Introduction

Understanding what determines the success of non-native species in natural environments is a key theme in biological invasion research. The Enemy Release Hypothesis (ERH) (Williamson, 1996) forms an important explanation for the success of non-native species: they suffer less from natural enemies (predators, parasites and herbivores) than native species for two main reasons: (1) non-native species may have been introduced without their natural enemies, and (2) potential enemies may not yet have colonized and/or adapted to the novel species. These predictions from the ERH have been tested many times in both animals and plants, using either the community approach (studying native and non-native species in the same habitat or community) or the biogeographical approach (studying the same species in their native and introduced habitat). However, the outcomes of these studies are highly variable (Keane & Crawley, 2002 Jeschke et al., 2012) and sometimes even contradicting each other. For instance, Colautti et al. (2004) showed that most of the reviewed studies (15 out of 25) found support for the ERH, while six found no support and five found results opposite to the prediction of the ERH (one study found both support for and against the ERH). They therefore conclude that there is no simple relationship between enemy release and the success of non-native species.

Possibly, the contradictory results are due to the large variety of study systems incorporated. If so, one would expect less variability when focussing on a more specific system. Indeed, two reviews with such a narrower focus provided more robust results with general support for the ERH. Torchin et al. (2003) reviewed the parasite load of 26 animal host species (including molluscs, crustaceans, fishes, birds, mammals, amphibians and reptiles), using the biogeographical approach, and found twice as many parasite species on animals in their native habitat, compared to the introduced habitat. Liu & Stiling (2006) reviewed ERH studies in plant–herbivore insect systems and similarly found clear support for the ERH. However, these latter results should be interpreted with care for two reasons. First, the studies reviewed only investigated a limited number of plant species. Second, data for this review were obtained using very different methods (ranging from limited anecdotal observations to many years of field data). Hence, for a proper review of the ERH one would best focus on studies of a specific system, which apply comparable study approaches and methodologies, and with sufficiently large numbers of species studied.

We performed a review of the ERH using one type of study system, namely plants and their insect herbivores. We compiled a large number (68) of datasets that use the community or biogeographic approach, incorporating in total more than 700 plant species. With this dataset we performed a meta-analysis for both approaches to test the predictions of the ERH that the insect diversity, insect load and level of herbivory are higher on native host plants (or in native habitats) than on non-native host plants (or in non-native habitats).


Résumé

The dynamics of nectar production were studied in perfect florets of two varieties (Karzo, Moran) of annual caraway (Carum carvi L., Apiaceae). Florets were protandrous and strongly dichogamous, lasting 7–15 d but producing nectar from the stylopodia for 4–12 d, in an interrupted fashion. Nectar secretion began during a floret's phase of stamen elongation and anther dehiscence. After reabsorption of uncollected nectar, at which point nectary surfaces were completely dry, the two styles elongated and a second bout of secretion commenced during the female phase, up to 5 d later, when a floret became receptive to pollination. During the male and female phases, respectively, 0.392 ± 0.064 μL and 1.083 ± 0.261 μL of nectar of similar solute concentration (844 mg/mL) was produced per ten florets. On a daily basis, florets yielded 1.5-fold more nectar in the female than during the male phase. First-time nectar removal throughout the female phase did not match the sum of nectar quantities from male and female phases combined, suggesting that under natural conditions, any uncollected male-phase nectar, once reabsorbed, is not made available to visitors of the same florets when in the female phase. Nectar-sugar composition differed between bouts of secretion it was hexose-rich (59.6% fructose, 26.9% glucose, 13.6% sucrose) initially, but hexose-dominant (70.2, 26.8, 3.1) during the female phase. A 5.7-fold difference in mean nectar production per floret occurred among plants.

Nectar is secreted from glands (nectaries) as an external solution containing carbohydrates and a myriad of other less abundant constituents (Baker and Baker, 1983 Vogel, 1983 Shuel, 1992). Owing to its significant roles in attracting potential pollinators and in serving as the precursor of honey, floral nectar understandably has received widespread research attention. Compared to other items such as pollen and oils, the production of nectar is a relatively inexpensive investment for plants to attract flower visitors (Simpson and Neff, 1983). Although estimated expenditures for nectar production have ranged from 4.3 to 36.6% of daily photosynthate in Asclepias syriaca (Southwick, 1984), 30% of the energy devoted to flowering in A. quadrifolia (Pleasants and Chaplin, 1983), and 20% of the energy contained in harvested foliage of Médicament sativa (Southwick, 1984), a more recent analysis said to represent several bee-pollinated angiosperms estimates that floral nectar comprises only 3.3% of the energy content per flower of Pontederia cordata (Harder and Barrett, 1992). Indeed, another characteristic feature of nectar is its ability to be reabsorbed by the plant (Bonnier, 1879 Pedersen, LeFevre, and Wiebe, 1958), even during the period of active secretion (Ziegler and Lüttge, 1959 Shuel, 1961 Bieleski and Redgwell, 1980 Nicolson, 1995). Provided this resource maintains contact with the persistent floral nectary, ungathered nectar may eventually be reclaimed (Bonnier, 1879 Búrquez and Corbet, 1991 Davis, 1997).

There are two nectaries within each small, nontubular floret of the Apiaceae each gland is usually located at the base of the stylopodium atop an inferior ovary and secretes its nectar through surface stomata (Behrens, 1879 Magin, 1983). The numerous compound inflorescences (umbels) per plant, consisting of florets arranged in smaller umbels (umbellets), create visually prominent landing platforms of closely aggregated florets (“pseudanthia” Weberling, 1992) with readily available nectar and pollen attractive to bees, flies, and other insects (Proctor, Yeo, and Lack, 1996). Potential honey production from species of Apiaceae is estimated at 27.8 kg/ha for Anethum graveolens (Warakomska, Kolasa, and Wróblewska, 1982), 134–253 kg/ha for Angelica silvestris (Jablonski and Koltowski, 1993), 62.4–160 kg/ha for Petroselinum sativum (Warakomska, Kolasa, and Wróblewska, 1983), and 70–134 kg/ha for caraway (Carum carvi L. Langenberger and Davis, 2002).

Caraway, one of the oldest herbs known (Németh, 1998 Levetin and McMahon, 1999), is native to Asia, Europe, and North Africa (Rosengarten, 1969 Levetin and McMahon, 1999). It is utilized traditionally as a condiment, oil, and drug, and more recently for carvone, which inhibits sprouting in potatoes (Németh, 1998 Putievsky, 1998). Production of caraway as a spice crop has been increasing in the northwestern United States (Rosengarten, 1969 McGregor, 1976) and Canada (Anonymous, 2000), where it is now widely escaped from cultivation (Rosengarten, 1969 Mihalik, 1998). In terms of reproductive structures and strategy, each compound umbel is arranged in a hierarchy of increasing umbel orders (1°, 2°, 3°, and so on), the next higher-order umbel arising in the axil of the bract below the umbel presently flowering (Rosengarten, 1969, p. 148). Umbels per plant can reach 5° order subject to environmental conditions (Langenberger and Davis, 2002). Caraway is andromonoecious, with its perfect florets being protandrous and strongly dichogamous (Knuth, 1908), the stigmata not being receptive until several days after pollen is shed (Van Roon and Bleijenberg, 1964 Bouwmeester and Smid, 1995). The outer, perfect florets in an umbellet open first, whereas the inner florets, usually staminate, open next (Bouwmeester and Smid, 1995). All umbels of the same order per plant usually flower simultaneously, such that only in exceptional circumstances does self-pollination in this self-compatible species occur within the umbel (Németh, Bernáth, and Petheô, 1999 Németh and Székely, 2000). However, umbels of the next order begin to flower while the previous order still has umbellets with female-phase florets, allowing for geitonogamy to occur (Németh, Bernáth, and Petheô, 1999).

As a result of the marked dichogamy within a perfect floret of caraway, phenology passes through distinct sexual phases, a male phase of anther dehiscence and stamen loss followed up to 7 d later by a female one during which style elongation, stigma receptivity, and pollination occur (Van Roon and Bleijenberg, 1964 Bouwmeester and Smid, 1995). Floral nectar is produced during both phases in Coriandre sativum et Daucus carota (Koul, Hamal, and Gupta, 1989 Koul, Sharma, and Koul, 1993). However, information about nectar production throughout floret phenology in caraway is lacking, and to our knowledge there are no previous studies in the Apiaceae for which extensive data on nectar are available for the separate male and female phases of the same florets. Indeed, given the paucity of nectar data in this family and the certain biological importance of exposed nectar of Apiaceae to a wide variety of short-tongued insect taxa, including those useful as parasites and predators in biological control (Proctor, Yeo, and Lack, 1996), this detailed study of caraway was undertaken.

Accordingly, our objectives were to examine nectar dynamics as well as changes in composition of major carbohydrates during the two distinct sexual phases that encompass the lengthy period of flowering in annual caraway. As no nectar data are available for different genotypes of caraway, two varieties were investigated. Any influence of umbel order on nectar production was also studied. Moreover, upon the discovery of a regular period of complete nectar reabsorption and absence of nectar secretion between a floret's sexual phases, experiments were performed to investigate the effect of nectar removal during the male phase on total nectar production per floret.


Version 0.1 (original submission)

Giovanni Benelli · Oct 7, 2016 · Academic Editor

Three top-ranked experts in the field evaluated your manuscript, suggesting minor revisions. Please address their comments in due course and submit a revised version.

George Heimpel · Oct 3, 2016

Basic reporting

All of my comments are in the 'General Comments' section below

Conception expérimentale

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Validity of the findings

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Comments for the author

This paper is an update of Liu & Stiling 2006 in which the enemy release hypothesis for plants and herbivores is evaluated using the available literature. It is certainly an improvement on L & S and would add significantly to the literature on the hypothesis. I like the separation into community and biogegraphical approaches and consideration of the 3 response variables. I have some relatively minor questions on the analysis and feel that the empirical study included is not well enough explained. These and some other issues are explained below.

Abstract: first sentence – I think that saying that ERH is ‘commonly accepted’ is a straw man. That statement is followed by evidence that some studies have looked for it and not found it, which contradicts the ‘commonly accepted’ statement.

Line 61. Please specify if this is number of parasite species or individuals

Line 104. Standard deviation is not typically reported (rather standard error is). Please explain whether SD values were calculated from the data (possible if SEM and sample size are reported) or if instead SEM was used. Also – the actual values of variance (whether SD or SEM) are not always reported but rather shown in graphs as error bars. Please explain whether the values were sometimes estimated from error bars or whether published values were always used. More importantly, it was not clear to me how or if these values were used in the meta-analyses. Please be explicit about this and if they were not used, do not even mention them.

Lines 111 – 119. The description of the methods for the empirical study is too brief. Many of these plants are trees that can get very large so it is hard to imagine how the described methods could have been employed. And there is no explication of how size/age/habitat of the native and non-native plants was standardized. And I do think that the data collected (only abundance – no attempt to ID anything) is too minimalistic there are some taxa that include both herbivores and predators and others that are omnivorous, so there are some dangers in this approach I think. I feel that this experiment has to either be much better explained or should be removed from the analysis.

Lines 132-4. I can see why community studies with only one plant species could be used, but you seem to suggest that even studies with one each native and introduced species could not be used. Am I misreading this (suggested by the ‘and/or’)? If not, I don’t see why these kinds of studies can’t be included – it would seem that the advantage of the meta-analysis approach is that these kinds of studies can be incorporated. Maybe a weighting factor could be used to take into account the number of plants used in the community analyses. Related to this I also don’t see why the meta-analysis approach is not possible the biogeographical approach, which by often uses a single species. Also, line 157 seems to discuss results from one of these disallowed studies (?). This is confusing too.

Line 141. Should the heading ‘Results’ appear here?

Line 208 and on. The authors may be interested in a paper by Andow & Imura (1994 Ecology) on this general topic.

Line 220. Do you really mean ‘shift hosts’ or are you talking about a host-range expansion? I think true shifts are much more rare than expansion of host range. The examples given that I’m aware of aren’t really true ‘shifts’ they are host-range expansions followed by host-race formation.

Reviewer 2 · Oct 4, 2016

Basic reporting

The manuscript “A review and meta-analysis of the enemy release hypothesis in plant – herbivorous insect systems” by Meijer and colleagues is relevant for people interested in invasion ecology. In general, the manuscript is clear and well written. The manuscript tests the predictions of the enemy release hypothesis (ERH). For this, authors have used the plant-phytophagous insect system and two approaches: community and biographical. Since the ERH remains equivocal, these studies are still necessary. In this sense, the introduction describes properly the current status of the ERH and the aims of this manuscript, although I miss some references (i.e. Jeschke et al. (2012) in Neobiota or Keane and Crawley (2002) In Trends in Ecology and Evolution) and authors should mention the potential use of exclusion experiments (see Allan and Crawley (2011) in Ecol. Letters).

Conception expérimentale

The methodology is appropriate, especially taking into consideration the potential heterogeneity of the datasets. The data is also robust for most of the variables, it includes a large number of datasets (68). Maybe, if possible, authors should explain what have considered as “level of herbivory” (line 105).
.

Validity of the findings

The discussion section is well structured and contributes to understand the result section, but some of the results overestimated. For example, there are not significant differences (line 159-61), or are marginal (P = 0.08), between the number of insect species growing in their native and non-native range.

Reviewer 3 · Oct 7, 2016

Basic reporting

The manuscript entitled “A review and meta-analysis of the enemy release hypothesis in plant-herbivore insect systems” by Meijer et al. reviews the existing literature that tested for the enemy release hypothesis (ERH) in insect-plant systems. The authors used both a community approach (native vs non-native species studied in the same habitat) and a biogeographical approach (species studied in their native and non-native range) in their analysis. They tested the ERH for insect diversity (number of species), insect load (number of insect individuals), and level of herbivory for both approaches. In general they found support for ERH for insect diversity and for the number of insect individuals for the biogeographical approach. No strong support was found for the level of herbivory. The manuscript adheres to PeerJ standards and policies.

Conception expérimentale

This manuscript is well-written and the information clearly presented. The introduction is well referenced and relevant. The manuscript meets the journal standards.

Validity of the findings

Although there have been other reviews on the enemy release hypothesis (e.g. Colautti et al. 2004, Torchin et al. 2003, Liu and Stiling 2006), this review focuses on plants and their insect herbivores. Although this makes the paper novel, a disadvantage of focusing on a specific system is the fact that the authors used a limited set of data to test their hypotheses and, in some cases (e.g. herbivory for biogeographical approach), the dataset was not sufficient for a meta-analysis. Regardless, I believe the authors provide useful information for our current understanding of the ERH in insect-plant systems.

Comments for the author

Editorial comments:
Line 72: this dataset we
Line 110: and/or using
Line 138: were calculated
Line 228: et al., 2016
Line 232: and/or
Line 242: Meijer et al., 2015
Line 253: (italics) Acer platanoides
Line 267: (italics) Heracleum sphondylium
Line 268: (italics) H. mantegazzianum
Line 273: (italics) Acer platanoides
Line 274: (italics) A. saccharum
Line 280: (italics) Cirsium arvense
Line 283: (italics) Lepidium draba
Line 287: Applied
Line 291: (italics) Cardus pycnocephalus
Line 294: (italics) Pseudotsuga menziesii
Line 294: (italics) Picea abies
Line 313: (italics) Solidago altissima
Lines 332-333: edit reference
Line 335: (italics) Rhagoletis pomonella
Lines 336-338: edit reference
Line 340: (italics) Cytisus scoparius
Line 364: weeds:
Line 364: (italics) Cirsium arvense
Line 353: (italics) Piper aduncum
Line 354: (italics) P. umbellatum
Line 374: (italics) Aporpha fructicosa
Line 377: (italics) Phragmites australis
Line 384: (italics) Hypericum perforatum
Line 385: (italics) Sarothamnus scoparius
Line 389: (italics) Sida acuta
Line 389: (italics) Sida cordifolia
Line 392: (italics) Mimosa pigra
Table 2: RE model (Biogeographical approach), I believe should be “29” instead of “2900”

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