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L'anatomie de notre main entraîne-t-elle une précision de souris (informatique) qui varie selon la direction du mouvement ?

L'anatomie de notre main entraîne-t-elle une précision de souris (informatique) qui varie selon la direction du mouvement ?


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Tout d'abord, je m'excuse si ce n'est pas le bon sous-site stackexchange pour poser cette question. J'étais déchiré quant à l'endroit où je devrais poster cette question : elle pourrait vraisemblablement appartenir à la biologie, à l'expérience utilisateur ou même à Arqade. Cependant, étant donné que la racine de ma question concerne le "câblage" de la main humaine, j'ai choisi de la poster ici.

Mon hypothèse/question :
Supposons que l'adduction/abduction du poignet est responsable du mouvement horizontal du curseur de la souris et que l'extension/flexion du doigt est responsable du mouvement vertical du curseur de la souris. (Je suis, bien sûr, disposé à revoir cette hypothèse, si nécessaire.) Serait-il exact de dire que nous sommes "câblés" pour être capables d'une plus grande précision dans le mouvement vertical du curseur de la souris que dans le mouvement horizontal ?

Description de la poignée de la souris :
En faisant les hypothèses ci-dessus, je suppose un style de prise en main de la souris (par opposition aux prises en griffe et en paume). Le (coin du) poignet repose sur la table et agit comme un pivot pour permettre un mouvement latéral (c'est-à-dire un mouvement horizontal du curseur de la souris). Pendant ce temps, fléchir/étendre les doigts permet de tirer/pousser la souris loin de nous (c'est-à-dire le mouvement vertical du curseur). La principale raison (certes non scientifique) de mon hypothèse est que le mouvement vertical du curseur de la souris utilise des mouvements des doigts similaires à ceux utilisés pour l'écriture manuelle (qui est, après tout, une activité très précise).

(Je comprends que ma question suppose que nous sommes capables de mouvements plus précis avec certains muscles de notre corps qu'avec d'autres - veuillez me faire savoir si c'est une hypothèse erronée.)

Pourquoi est-ce que je me soucie de ça ? :
Si mon hypothèse est correcte, il y aurait des implications sur les paramètres de la souris (à savoir, DPI horizontal et vertical *) qui favorisent à la fois une précision et une vitesse élevées. Le problème clé est que si nous gardons notre poignet en place (c. que nous sommes capables de le déplacer vers / loin de nous (c'est-à-dire, mouvement vertical du curseur). Cependant, s'il existe des preuves à l'appui de mon hypothèse, un ajustement approprié (qui n'entraînerait pas de perte de précision) consisterait à avoir un DPI vertical légèrement plus élevé que le DPI horizontal.

*DPI = points (c'est-à-dire pixels par pouce). Par exemple, j'ai une résolution de 1366x768 (qui est en unités de points ou de pixels) et une souris de 600 dpi, ce qui signifie que ma souris (physique) doit être déplacée d'environ 2,3 pouces (1366 divisé par 600) pour que le curseur de la souris pour déplacer toute la distance horizontale de mon moniteur. Pour faire simple, un DPI inférieur entraîne une plus grande précision, mais il est préférable que notre poignet reste en place dans l'intérêt de la vitesse.


En supposant que vous déplacez une souris de gauche à droite avec le poignet et de haut en bas avec les doigts, alors oui, les mouvements des doigts sont plus précis. Les doigts et la musculature faciale sont des parties du corps avec le contrôle moteur fin le plus exquis. Le poignet, en revanche, sans doute moins. Le poignet est certainement impliqué dans la motricité fine comme l'écriture, mais les doigts encore plus.

Je n'ai pas pu trouver une bonne référence sur le niveau de précision pour différentes parties du corps au niveau comportemental. Je peux cependant aborder la question d'un point de vue neurophysiologique point de vue. La quantité de contrôle moteur disponible pour les différentes parties du corps peut être visualisée au moyen d'un moteur homoncule. L'homoncule moteur montre combien de neurones sont disponibles dans le cortex pour une partie du corps donnée. Plus la surface corticale dédiée à une partie du corps est grande, plus la partie du corps correspondante est présentée dans l'homoncule (Fig. 1).


Fig. 1. Homonculus dessiné sur le cortex moteur (à gauche) et l'homunculus présenté comme une figurine (à droite). Sources : Conférence sur les facteurs humains (1997) et Autism Index, respectivement.

Les les doigts ont une énorme quantité de cortex moteur qui leur est dédié par rapport au poignet. Il y a beaucoup de "mais" à ajouter, notamment le plus grand nombre de muscles dans les doigts par rapport au poignet, ce qui explique une partie de la différence. Néanmoins, l'homoncule montre la relative fonctionnel l'importance des doigts dans la puissance de traitement moteur du cerveau, alors que le poignet est pratiquement invisible sur l'homoncule (Fig. 1, panneau de gauche).

Enfin, vous semblez mélanger "distance" et "précision" dans votre question. Si le poignet peut couvrir une plus grande distance, ce n'est pas pour cela que la précision est moindre. Les les doigts ont plus de puissance de traitement neuronal derrière eux et peut être réglé de manière exquise. En d'autres termes, le la précision n'est pas déterminée par la plage dynamique (distance), mais par le puissance de calcul dédié à la fonction motrice.

En remarque, en raison du RSI, il est recommandé d'utiliser le brut mouvements des bras au lieu de mouvements fins du poignet et des doigts.


La colonne cervicale de l'effraie des clochers américaine (Tyto furcata pratincola) : I. Anatomie des vertèbres et régionalisation dans leur disposition en S

Les hiboux possèdent une mobilité extraordinaire du cou et de la tête. Pour comprendre cette mobilité, il est nécessaire d'avoir une description anatomique des vertèbres cervicales en mettant l'accent sur les critères pertinents pour le positionnement de la tête. Aucune description fonctionnelle spécifique aux hiboux n'est disponible.

Méthodologie/Principaux résultats

Des films radiographiques et des tomodensitogrammes ont été enregistrés à partir de chouettes effraies américaines (Tyto furcata pratincola) et utilisé pour obtenir des mouvements tridimensionnels de la tête et des modèles tridimensionnels des 14 vertèbres cervicales (C1−C14). Le diamètre du canal vertébral, la protubérance zygapophysaire, la distance entre les centres articulaires et l'angle de tangage ont été quantifiés. Alors que les deux premières variables sont des caractéristiques purement ostéologiques de vertèbres isolées, les deux dernières prennent en compte les interactions entre vertèbres. Ces variables changent de manière caractéristique de crânienne à caudale. Le canal vertébral est large dans les régions du cou crânien et caudal, mais étroit au milieu, où à la fois la protrusion zygapophysaire et la distance entre les centres articulaires sont grandes. Les angles de tangage sont plus négatifs dans les régions du cou crânien et caudal que dans la région médiane. L'analyse typologique a suggéré une régionalisation complexe. Alors que les bords (C1 et C13/C14) formaient des amas stables, les autres vertèbres cervicales ont été triées en 4 ou 5 amas supplémentaires. Les frontières des clusters ont été influencées par les variables analysées.

Conclusions/Importance

Une analyse statistique a été utilisée pour évaluer la régionalisation du rachis cervical chez l'effraie des clochers. Alors que des mesures antérieures ont montré qu'il semble y avoir trois régions de flexibilité du cou, nos indicateurs suggèrent 3 à 7 régions. Ces nombreuses régions permettent un degré élevé de flexibilité, facilitant potentiellement les grands tours de tête que les effraies des clochers sont capables de faire. Les séries vertébrales cervicales d'autres espèces devraient également être étudiées en utilisant des critères statistiques pour caractériser davantage la morphologie et les mouvements potentiels qui lui sont associés.

Citation: Krings M, Nyakatura JA, Fischer MS, Wagner H (2014) La colonne cervicale de l'effraie des clochers américaine (Tyto furcata pratincola): I. Anatomie des vertèbres et régionalisation dans leur disposition en forme de S. PLoS ONE 9(3) : e91653. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0091653

Éditeur: Andrew Iwaniuk, Université de Lethbridge, Canada

A reçu: 1er décembre 2013 Accepté: 11 février 2014 Publié : 20 mars 2014

Droits d'auteur: © 2014 Krings et al. Il s'agit d'un article en libre accès distribué selon les termes de la licence d'attribution Creative Commons, qui permet une utilisation, une distribution et une reproduction sans restriction sur n'importe quel support, à condition que l'auteur et la source d'origine soient crédités.

Le financement: Les auteurs n'ont aucun soutien ou financement à signaler.

Intérêts concurrents : Les auteurs ont déclaré qu'ils n'existaient pas de conflit d'intérêts.


Structure et composition du cartilage articulaire

Le cartilage articulaire est du cartilage hyalin et a une épaisseur de 2 à 4 mm. Contrairement à la plupart des tissus, le cartilage articulaire n'a pas de vaisseaux sanguins, de nerfs ou de vaisseaux lymphatiques. Il est composé d'une matrice extracellulaire dense (MEC) avec une distribution clairsemée de cellules hautement spécialisées appelées chondrocytes. La MEC est principalement composée d'eau, de collagène et de protéoglycanes, avec d'autres protéines et glycoprotéines non collagènes présentes en moindre quantité. 8,9 Ensemble, ces composants aident à retenir l'eau dans l'ECM, ce qui est essentiel pour maintenir ses propriétés mécaniques uniques.

Avec l'ultrastructure des fibres de collagène et la MEC, les chondrocytes contribuent aux différentes zones du cartilage articulaire, la zone superficielle, la zone médiane, la zone profonde et la zone calcifiée (Figure 2). Au sein de chaque zone, 3 régions peuvent être identifiées : la région péricellulaire, la région territoriale et la région interterritoriale.

Schéma en coupe transversale du cartilage articulaire sain : A, organisation cellulaire dans les zones du cartilage articulaire B, architecture des fibres de collagène. (Copyright American Academy of Orthopedic Surgeons. Réimprimé du Journal de l'Académie américaine des chirurgiens orthopédiques, 19942 : 192-201 avec permission. 11 )

Zones

La mince zone superficielle (tangentielle) protège les couches plus profondes des contraintes de cisaillement et représente environ 10 à 20 % de l'épaisseur du cartilage articulaire. Les fibres de collagène de cette zone (principalement le collagène de type II et IX) sont serrées et alignées parallèlement à la surface articulaire (figure 2). La couche superficielle contient un nombre relativement élevé de chondrocytes aplatis, et l'intégrité de cette couche est impérative pour la protection et le maintien des couches plus profondes. Cette zone est en contact avec le liquide synovial et est responsable de la plupart des propriétés de traction du cartilage, qui lui permettent de résister aux efforts de cisaillement, de traction et de compression imposés par l'articulation.

Immédiatement en profondeur de la zone superficielle se trouve la zone médiane (de transition), qui fournit un pont anatomique et fonctionnel entre les zones superficielles et profondes. La zone médiane représente 40 à 60 % du volume total du cartilage et contient des protéoglycanes et des fibrilles de collagène plus épaisses. Dans cette couche, le collagène est organisé obliquement, et les chondrocytes sont sphériques et de faible densité. Fonctionnellement, la zone médiane est la première ligne de résistance aux forces de compression.

La zone profonde est responsable d'offrir la plus grande résistance aux forces de compression, étant donné que les fibrilles de collagène sont disposées perpendiculairement à la surface articulaire. La zone profonde contient les fibrilles de collagène de plus grand diamètre dans une disposition radiale, la teneur en protéoglycanes la plus élevée et la concentration en eau la plus faible. Les chondrocytes sont généralement disposés en colonne, parallèlement aux fibres de collagène et perpendiculairement à la ligne articulaire. La zone profonde représente environ 30 % du volume du cartilage articulaire.

La marque de marée distingue la zone profonde du cartilage calcifié. La zone profonde est responsable de fournir la plus grande résistance aux forces de compression, étant donné la teneur élevée en protéoglycanes. Il est à noter que les fibrilles de collagène sont disposées perpendiculairement au cartilage articulaire. La couche calcifiée joue un rôle essentiel dans la fixation du cartilage à l'os, en ancrant les fibrilles de collagène de la zone profonde à l'os sous-chondral. Dans cette zone, la population cellulaire est rare et les chondrocytes hypertrophiques.

Régions

En plus des variations zonales de structure et de composition, la matrice se compose de plusieurs régions distinctes basées sur la proximité des chondrocytes, la composition et le diamètre et l'organisation des fibrilles de collagène. L'ECM peut être divisé en régions péricellulaires, territoriales et interterritoriales.

La matrice péricellulaire est une fine couche adjacente à la membrane cellulaire, et elle entoure complètement le chondrocytes. Il contient principalement des protéoglycanes, ainsi que des glycoprotéines et d'autres protéines non collagènes. Cette région matricielle peut jouer un rôle fonctionnel pour initier la transduction du signal dans le cartilage avec support de charge. 15

La matrice territoriale entoure la matrice péricellulaire, elle est composée principalement de fines fibrilles de collagène, formant un réseau en forme de panier autour des cellules. 21,48,54 Cette région est plus épaisse que la matrice péricellulaire, et il a été proposé que la matrice territoriale puisse protéger les cellules cartilagineuses contre les contraintes mécaniques et contribuer à la résilience de la structure du cartilage articulaire et à sa capacité à supporter des charges importantes. 62

La région interterritoriale est la plus grande des 3 régions matricielles, elle contribue le plus aux propriétés biomécaniques du cartilage articulaire. 42 Cette région est caractérisée par des faisceaux orientés aléatoirement de grosses fibrilles de collagène, disposées parallèlement à la surface de la zone superficielle, obliquement dans la zone médiane et perpendiculairement à la surface articulaire dans la zone profonde. Les protéoglycanes sont abondants dans la zone interterritoriale.

Chondrocytes

Le chondrocytes est le type cellulaire résident dans le cartilage articulaire. Les chondrocytes sont des cellules hautement spécialisées et métaboliquement actives qui jouent un rôle unique dans le développement, l'entretien et la réparation de la MEC. Les chondrocytes proviennent de cellules souches mésenchymateuses et constituent environ 2% du volume total du cartilage articulaire. 2 Les chondrocytes varient en forme, en nombre et en taille, selon les régions anatomiques du cartilage articulaire. Les chondrocytes de la zone superficielle sont plus plats et plus petits et ont généralement une densité supérieure à celle des cellules plus profondes dans la matrice (Figure 2).

Chaque chondrocytes établit un microenvironnement spécialisé et est responsable du renouvellement de l'ECM dans son voisinage immédiat. Ce microenvironnement emprisonne essentiellement le chondrocytes dans sa propre matrice et empêche ainsi toute migration vers les zones adjacentes du cartilage. Les chondrocytes forment rarement des contacts de cellule à cellule pour la transduction directe du signal et la communication entre les cellules. Cependant, ils réagissent à une variété de stimuli, notamment des facteurs de croissance, des charges mécaniques, des forces piézoélectriques et des pressions hydrostatiques. 8 Malheureusement, les chondrocytes ont un potentiel de réplication limité, un facteur qui contribue à la capacité de guérison intrinsèque limitée du cartilage en réponse à une blessure. La survie des chondrocytes dépend d'un environnement chimique et mécanique optimal.

Matrice extracellulaire

Dans le cartilage articulaire normal, le liquide tissulaire représente entre 65 % et 80 % du poids total. 46 Les collagènes et les protéoglycanes représentent le poids sec restant. Plusieurs autres classes de molécules peuvent être trouvées en plus petites quantités dans l'ECM, notamment les lipides, les phospholipides, les protéines non collagènes et les glycoprotéines.

L'eau

L'eau est le composant le plus abondant du cartilage articulaire, contribuant jusqu'à 80% de son poids humide. Environ 30% de cette eau est associée à l'espace intrafibrillaire au sein du collagène, bien qu'un faible pourcentage soit contenu dans l'espace intracellulaire. Le reste est contenu dans l'espace poreux de la matrice. 35,63 Les ions inorganiques tels que le sodium, le calcium, le chlorure et le potassium sont dissous dans l'eau des tissus. 29,30,33 La concentration relative en eau passe d'environ 80 % dans la zone superficielle à 65 % dans la zone profonde. 9 L'écoulement de l'eau à travers le cartilage et à travers la surface articulaire aide à transporter et à distribuer les nutriments aux chondrocytes, en plus de fournir une lubrification.

Une grande partie de l'eau interfibrillaire semble exister sous forme de gel, et la plus grande partie peut être déplacée à travers l'ECM en appliquant un gradient de pression à travers le tissu ou en comprimant la matrice solide. 44,46 La résistance de frottement contre ce flux à travers la matrice est très élevée, la perméabilité du tissu est donc très faible.

C'est la combinaison de la résistance de friction à l'écoulement de l'eau et de la pressurisation de l'eau dans la matrice qui forme les 2 mécanismes de base par lesquels le cartilage articulaire tire sa capacité de supporter des charges importantes, souvent plusieurs fois le poids corporel.

Collagènes

Le collagène est la macromolécule structurelle la plus abondante dans la MEC et représente environ 60% du poids sec du cartilage. Le collagène de type II représente 90 à 95 % du collagène de la MEC et forme des fibrilles et des fibres entrelacées avec des agrégats de protéoglycanes. Les types de collagène I, IV, V, VI, IX et XI sont également présents mais ne contribuent qu'à une proportion mineure. Les collagènes mineurs aident à former et à stabiliser le réseau de fibrilles de collagène de type II.

Il existe au moins 15 types de collagène distincts composés de pas moins de 29 chaînes polypeptidiques. Tous les membres de la famille du collagène contiennent une région constituée de 3 chaînes polypeptidiques (chaînes α) enroulées en une triple hélice. La composition en acides aminés des chaînes polypeptidiques est principalement la glycine et la proline, l'hydroxyproline assurant la stabilité via des liaisons hydrogène le long de la molécule. La structure en triple hélice des chaînes polypeptidiques confère au cartilage articulaire d'importantes propriétés de cisaillement et de traction, qui aident à stabiliser la matrice. 33

Protéoglycanes

Les protéoglycanes sont des monomères protéiques fortement glycosolés. Dans le cartilage articulaire, ils représentent le deuxième groupe de macromolécules dans l'ECM et représentent 10 à 15 % du poids humide. Les protéoglycanes sont constitués d'un noyau protéique avec 1 ou plusieurs chaînes de glycosaminoglycanes linéaires liées de manière covalente. Ces chaînes peuvent être composées de plus de 100 monosaccharides, elles s'étendent à partir du noyau protéique, restant séparées les unes des autres en raison de la répulsion de charge. Le cartilage articulaire contient une variété de protéoglycanes essentiels au fonctionnement normal, notamment l'aggrécane, la décorine, le biglycane et la fibromoduline.

Le plus gros en taille et le plus abondant en poids est l'aggrécane, un protéoglycane qui possède plus de 100 chaînes de sulfate de chondroïtine et de sulfate de kératine. Aggrecan est caractérisé par sa capacité à interagir avec l'hyaluronane (HA) pour former de grands agrégats de protéoglycanes via des protéines de liaison 12 (figure 3).Aggrecan occupe l'espace interfibrillaire de la MEC cartilagineuse et confère au cartilage ses propriétés osmotiques, essentielles à sa capacité à résister aux charges de compression.

Matrice extracellulaire du cartilage articulaire. Deux macromolécules porteuses majeures sont présentes dans le cartilage articulaire : les collagènes (principalement de type II) et les protéoglycanes (notamment l'aggrécane). Des classes plus petites de molécules, telles que des protéines non collagènes et des protéoglycanes plus petits, sont présentes en plus petites quantités. L'interaction entre les protéoglycanes cartilagineux hautement chargés négativement et le collagène de type II fournit la résistance à la compression et à la traction du tissu. (Réimprimé avec la permission de Chen et al, 2006. 13 )

Les protéoglycanes non agrégés sont caractérisés par leur capacité à interagir avec le collagène. Bien que la décorine, le biglycane et la fibromoduline soient beaucoup plus petits que l'aggrécane, ils peuvent être présents en quantités molaires similaires. Ces molécules sont étroitement liées dans la structure des protéines, cependant, elles diffèrent par la composition et la fonction des glycosaminoglycanes. La décorine et le biglycane possèdent respectivement 1 et 2 chaînes de sulfate de dermatane, tandis que la fibromoduline possède plusieurs chaînes de sulfate de kératine. La décorine et la fibromoduline interagissent avec les fibrilles de collagène de type II dans la matrice et jouent un rôle dans la fibrillogenèse et les interactions interfibrilles. Le biglycane se trouve principalement dans l'environnement immédiat des chondrocytes, où ils peuvent interagir avec le collagène VI.

Protéines et glycoprotéines non collagènes

Bien qu'un certain nombre de protéines et de glycoprotéines non collagènes se trouvent dans le cartilage articulaire, leur fonction spécifique n'a pas été entièrement caractérisée. Certaines de ces molécules (telles que la fibronectine et la CII, une protéine de surface des chondrocytes) jouent probablement un rôle dans l'organisation et le maintien de la structure macromoléculaire de la MEC.


RÉSULTATS

Tout d'abord, nous décrirons l'échantillon d'afférences et la localisation de leurs champs récepteurs. Deuxièmement, nous analyserons dans quelle mesure les réponses au cours de la phase de protraction de la séquence régulière ont été influencées par la direction des composantes tangentielles de la force. Nous commençons par la phase de prolongation parce que les trois types afférents ont répondu de manière substantielle au cours de cette phase. Dans la troisième section, nous comparons les préférences directionnelles des afférences en fonction des réponses au cours des différentes phases du stimulus, c'est-à-dire les phases de prolongation, de plateau et de rétraction. Ensuite, nous comparons les données des séquences régulières et irrégulières pour évaluer si l'historique du stimulus précédent a influencé les propriétés directionnelles des afférences. Enfin, nous recherchons les relations possibles entre les directions privilégiées des afférences et les propriétés mécaniques anisotropes du bout du doigt.

Échantillon d'afférences

Nous avons enregistré à partir de 196 afférences mécanoréceptives à bas seuil avec des champs récepteurs situés sur la phalange terminale de l'index (m = 73), milieu (m = 89), ou annulaire (m = 34) de la main droite. Soixante-treize afférences ont été classées comme SA-I, 72 comme FA-I, 41 comme SA-II et 10 comme FA-II. Cet échantillon a été intentionnellement biaisé vers les afférences à adaptation lente (cf. Johansson et Vallbo, 1979) car nous souhaitions obtenir un nombre raisonnablement important d'afférences SA-I et SA-II, qui ont une densité plus faible au bout des doigts que le FA-I. afférents. Nous ne nous sommes pas concentrés sur les afférences FA-II (paciniennes), car nos stimuli ne les excitaient pas de manière fiable. Ainsi, les afférences FA-II ne seront pas considérées dans le présent compte.

Tous les afférences SA-I, toutes les afférences SA-II sauf une, et 85% des afférences FA-I ont répondu à la force appliquée dans au moins une des cinq directions. Dans Figure4UNE, les emplacements des champs récepteurs, projetés sur le bout du doigt générique, sont représentés parcercles pour les afférences répondantes et pardes croix pour les afférences non-répondantes. Le centre du cercle marque le centre du champ récepteur, et la zone représente le nombre d'impulsions évoquées pendant la phase de protraction, en moyenne sur tous les stimuli délivrés au cours de la séquence régulière. Les champs récepteurs des afférences avec des réponses grandes et petites étaient entremêlés à la surface de la peau, et les champs récepteurs des afférences FA-I répondantes et non-répondantes étaient également entremêlés. Notez que les afférences avec des centres de champ récepteur éloignés de la zone de peau contactée par notre surface de stimulus pourraient se décharger à des taux substantiels. Malgré l'entremêlement des champs récepteurs, l'intensité de la réponse d'un afférence était influencée par l'emplacement de son champ récepteur sur le bout du doigt (Fig. 4B). C'est-à-dire que pour les trois types d'afférents, il y avait une corrélation inverse significative entre l'intensité de la réponse pendant la phase de protraction et la distance la plus courte entre le site primaire de stimulation et le centre du champ récepteur (rs = -0,45, -0,45 et -0,35 pour les afférences SA-I, SA-II et FA-I, respectivement tousp < 0.05).

Distribution des champs récepteurs des afférences projetés sur le bout du doigt générique (73 SA-I, 41 SA-II et 72 FA-I). UNE, Les centre ducercle montre l'emplacement du centre du champ récepteur, et la zone représente le nombre d'impulsions évoquées pendant la phase de protraction, en moyenne sur tous les stimuli délivrés au cours de la séquence régulière. Des croix indiquer l'emplacement des champs récepteurs des afférences qui n'ont pas répondu. Les zone ombragée de peau représente une estimation de la zone de contact entre la surface du stimulus et le bout du doigt à une force de contact de 4 N. B, Les diagrammes de dispersion montrent la relation entre la réactivité (nombre d'impulsions pendant la phase de protraction moyenné sur tous les stimuli délivrés pendant la séquence régulière) et la plus courte (ligne droite) distance entre le site primaire de stimulation et le centre du champ récepteur.

Les distributions spatiales sur la phalange terminale des champs récepteurs des différents types d'afférents étaient cohérentes avec celles décrites précédemment (Johansson et Vallbo, 1979). La plupart des centres de champ récepteur afférents FA-I (66 %) et SA-I (87 %) étaient situés en aval du verticille papillaire, c'est-à-dire sur la moitié distale de la phalange terminale. En revanche, les champs des afférences SA-II étaient plus uniformément répartis sur la phalange. De même, les champs étaient distribués à peu près uniformément dans la direction radiale-ulnaire (Johansson et Vallbo, 1979) pour chaque type d'afférents, environ la moitié des afférences se terminaient de chaque côté d'une ligne passant par le site principal de stimulation divisant la phalange. en moitiés radiale et ulnaire. Les tailles et formes des champs récepteurs définis par les poils de von Frey correspondaient à celles rapportées précédemment (Johansson et Vallbo, 1980). Ainsi, nous n'avons aucune raison de croire que notre échantillon était sujet à un biais important en référence à la population parente des afférences tactiles.

Afférences influencées par la direction des forces du bout des doigts

Dans cette section, nous analysons l'influence de la direction de la composante de force tangentielle sur les réponses des afférences telle que mesurée par le nombre d'impulsions évoquées pendant la phase de protraction de la séquence régulière de stimuli. La direction de la composante de force tangentielle a influencé la grande majorité des afférences répondantes, c'est-à-dire 93, 80 et 83 % des afférences SA-I, SA-II et FA-I, respectivement.

Afférences SA-I

Figure 5UNE montre les réponses d'un afférence SA-I qui a été fortement influencée par la direction de la force appliquée. Cet afférent a répondu à la force dans la direction normale mais a répondu le plus vigoureusement aux stimuli avec une composante de force tangentielle dans la direction distale. La réponse était plus importante pour les forces avec une composante tangentielle dans la direction distale que pour les forces avec une composante tangentielle dans la direction proximale et plus grande pour une composante tangentielle dans la direction radiale que dans la direction ulnaire. Les ensembles d'impulsions montrent la faible variabilité des réponses au cours de la phase de protraction pour les cinq stimuli identiques délivrés au cours de la séquence régulière. Cette faible variabilité était une caractéristique de tous les afférences SA-I et aussi des afférences FA-I et SA-II (voir Fig. 8UNE, 11UNE). En plus d'une réponse dynamique pendant la phase de protraction, les afférences SA-I présentaient généralement une décharge maintenue pendant la phase de plateau. Cependant, l'amplitude de la réponse en phase plateau dépendait également de la direction de la force (voir Directionnalité des réponses au cours des différentes phases du stimulus dans Résultats) et pouvait être absente pour certaines directions de stimulation, par exemple la direction ulnaire sur la figure 5UNE. La force de contact de fond de 0,2 N a excité six afférences SA-I (8 %), qui se sont déchargées à de faibles taux dans l'intervalle interstimulus, principalement au cours de la dernière partie de l'intervalle.

Réponses des afférences SA-I aux forces appliquées dans les cinq directions principales. UNE, Réponses d'un seul afférence SA-I avec le champ récepteur indiqué sur le contours de doigts génériques au en haut à gauche. Les ensembles d'impulsions montrent des réponses aux stimuli répétés au cours de la séquence régulière (m = 5), et les histogrammes montrent la fréquence instantanée moyennée sur les cinq essais.Solide et lignes brisées montrent les forces et les positions du stimulus, respectivement, moyennées sur les cinq essais. B, Les contour de doigt génériquemontre un graphique polaire pour l'afférent illustré dans UNE. Le tracé polaire se compose de quatre lignes droites en joignant les amplitudes de réponse dans les directions distale, radiale, proximale et ulnaire mesurées en nombre d'impulsions pendant la phase de protraction, l'origine du système de coordonnées est au site principal de stimulation. C, tracés polaires superposés, superposés au doigt générique, pour les 27 afférences pour lesquelles la réponse était la plus élevée lorsque la composante tangentielle de la force était dans la direction distale. , Taux de décharge instantanés, moyennés sur les cinq essais, pour les mêmes 27 afférences que dans C, indiqué pour les forces avec des composantes tangentielles dans les quatre directions et pour la stimulation par la force normale. E, Pour chacun des 27 afférences dans C, lignes joindre trois points de données représentant la réponse, moyennée sur les cinq essais, aux forces dans la partie proximale (P), Ordinaire (N) et distale () directions. Cassé et Lignes solides montrer les afférences pour lesquelles les composantes de la force tangentielle ont montré un effet net déterminé par le Mann-Whitney U test (m = 9) et ceux pour lesquels il n'y avait pas d'effet net significatif (m = 18), respectivement.

L'effet de la direction de la composante tangentielle de la force était différent pour les différents afférences SA-I. En utilisant l'ANOVA unidirectionnelle de Kruskal-Wallis par rangs, nous avons testé chaque afférence pour voir si la direction de la composante de la force tangentielle influence de manière fiable l'intensité de la réponse à la phase de protraction. Soixante-huit des 73 afférences SA-I présentaient une sensibilité directionnelle significative avec des réponses maximales dans l'une des directions distale, radiale, proximale ou ulnaire. Un graphique polaire des réponses aux forces avec des composantes tangentielles dans les quatre directions est montré, pour l'afférent illustré sur la figure 5UNE, sur le contour générique du doigt de la figure 5B. Figure 5C montre des tracés polaires superposés pour les 27 afférences SA-I qui ont montré les plus grandes réponses aux forces dirigées distalement. Notez que tous ces afférences ont été largement accordées à la direction de la stimulation, et le rapport des réponses pour les quatre directions n'est pas le même pour tous les afférences. Figure 5 montre les taux de décharge instantanés moyens des mêmes 27 afférences pour les quatre directions de stimulation. La cadence de tir moyenne était presque deux fois plus élevée pour les forces dans la direction distale que pour les forces dans la direction opposée (proximale) et se situait à mi-chemin entre les forces dans les directions radiale et ulnaire. De plus, la réponse moyenne à la force normalement dirigée (Fig.5, zone ombragée) était approximativement égale aux réponses aux forces avec des composantes radiales ou ulnaires. Figure 5 indique également que la direction de la force a influencé la réponse afférente moyenne au début de la phase de protraction, c'est-à-dire à de faibles forces de stimulation.

Pour la plupart des afférences SA-I, quelle que soit la direction de la force évoquant la plus grande réponse, l'intensité de la réponse a semblé chuter régulièrement de (1) la stimulation dans la direction évoquant la plus grande réponse à (2) la stimulation dans la direction normale et à (3 ) stimulation dans le sens opposé à celui évoquant la réponse maximale. LesLignes solides dans la figure 5E illustrent ce schéma pour les afférences qui ont présenté une réponse maximale à la composante de force tangentielle dans la direction distale. Pour certains afférences, cependant, la réponse à la stimulation de force normale est apparue plus faible que les réponses évoquées lorsque des composantes de force tangentielle étaient impliquées (Fig.5E, lignes brisées). Pour évaluer un effet stimulant net possible des composantes de la force tangentielle sur les réponses d'un afférencement individuel, nous avons comparé la réponse à la force normale (5 essais) avec les réponses aux forces avec des composantes tangentielles dans chacune des quatre directions (20 essais) (Mann -Whitney U test pour deux échantillons indépendants). La force tangentielle, ainsi définie, a excité de manière significative 21 des 68 afférences SA-I directionnelles sensibles, y compris 9 des 27 afférences pour lesquelles la réponse était la plus élevée dans la direction distale (Fig. 5E, lignes brisées).

Direction préférée. Pour chacun des 68 afférences SA-I directionnellement sensibles, nous avons utilisé la somme vectorielle des réponses moyennes dans chacune des quatre directions de stimulation comme estimation de la direction préférée de l'afférent (voir Matériels et méthodes). Dans la figure6UNE, les directions préférées des afférences sont représentées par des vecteurs unitaires qui proviennent du site primaire de stimulation. Les directions privilégiées étaient dispersées, mais leur distribution angulaire n'était pas uniforme (p < 0,01 test de Rayleigh). Les préférences directionnelles étaient nettement biaisées pour les composantes de force dans un secteur ∼180° orienté vers les directions distale et ulnaire. L'angle moyen des directions préférées pour les afférences SA-I était de 269° (angle du vecteur moyen indiqué par le flèche blanche dans la figure 6UNE), et la longueur du vecteur moyen était de 0,27. Cette longueur représente une mesure de concentration qui peut varier de 1,0 (lorsque toutes les données sont concentrées dans la même direction) à 0 (lorsqu'il y a dispersion complète des vecteurs) (Zar, 1996).

Directions préférées des afférences SA-I estimées à partir des réponses évoquées pendant les phases de protraction des quatre stimuli avec des composantes de force tangentielle. UNE,Flèches (vecteurs unitaires) montrent les directions préférées des 68 afférences SA-I directionnellement sensibles. La moyenne des 68 vecteurs est représentée par le flèche blanche. Cercles pleins sur les contours du bout du doigt générique indiquent l'emplacement des centres de champ récepteur des afférences montrant les plus grandes réponses dans les quadrants distal, radial, proximal et ulnaire. Lespoints fins (le même sur chaque doigt) indiquent les centres de champ récepteur de tous les afférences SA-I directionnelles sensibles.B, La réactivité globale des afférences (le nombre moyen d'impulsions évoquées pendant la phase de protraction des quatre stimuli avec des composantes de force tangentielle) en fonction de la direction préférée de l'afférent.

Pour visualiser toute relation entre la direction préférée d'un afférence et l'emplacement de son champ récepteur, le bout des doigts générique dans la figure 6UNE montrer l'emplacement des centres de champ récepteur des afférences avec des directions préférées dans les quadrants distal, radial, proximal et ulnaire. Il y a une tendance pour les afférences avec une direction préférée dans le quadrant distal à avoir un centre de champ récepteur distal par rapport au site de stimulation, et les champs récepteurs des afférences avec des directions préférées dans le quadrant proximal ont tendance à être situés plus proximalement. Ainsi, les afférences SA-I semblaient être excitées le plus efficacement par des stimuli dirigés vers les centres de champ récepteurs. Pour tester la signification de cette proposition générale, nous avons calculé la différence entre la direction préférée et la direction du point de stimulation au centre du champ récepteur pour chaque afférence. La différence moyenne était faible (−4°), mais il n'y avait pas de concentration fiable de cette différence angulaire basée sur le test de Rayleigh (p = 0.1).

La réactivité globale des afférences SA-I individuelles a été mesurée par la réponse, pendant la phase de protraction, moyennée dans les quatre directions de stimulation dans lesquelles la force avait une composante tangentielle. La réactivité n'a pas varié avec la direction préférée de l'afférent (Fig. 6B) (p = 0.28 r = 0,20 corrélation angulaire-linéaire).

Sensibilité directionnelle. Les vecteurs unitaires de la figure 6UNE montrent les directions préférées des afférences SA-I mais ne donnent aucune indication sur l'étendue de l'accord de chaque afférence. Ceci est montré par la sensibilité directionnelle, que nous définissons comme la somme vectorielle des réponses aux forces avec des composantes tangentielles dans les quatre directions divisée par la somme scalaire des amplitudes de réponse dans les quatre directions (Fig.7UNE). L'amplitude de ce vecteur de sensibilité directionnelle donne un indice, compris entre 0 et 1, qui est une mesure d'accord indépendante de la réactivité de l'afférent. Un indice de 0 indique que la réponse de l'afférent était la même dans les quatre directions, alors qu'une valeur de 1 indique que l'afférent a répondu à une seule direction de force.

Sensibilité directionnelle des mêmes 68 afférences SA-I, comme indiqué sur la figure 6. UNE, Vecteurs de sensibilité directionnelle superposés au doigt générique.B, Magnitude du vecteur, l'indice de sensibilité directionnelle, en fonction de la direction préférée de l'afférent.C, Sensibilité directionnelle des afférences en fonction de la réactivité de l'afférent, mesurée par le nombre d'impulsions évoquées pendant la phase de protraction. , Relation entre la distance entre le site de stimulation et le centre du champ récepteur et la sensibilité directionnelle de l'afférent.

L'indice de sensibilité directionnelle des 68 afférences SA-I illustré à la figure 7UNE avait une moyenne ± ET de 0,23 ± 0,18. Cet indice n'a pas varié avec la direction préférée de l'afférent (Fig. 7B) (r = 0.04 p = 0,9 corrélation angulaire-linéaire) ou avec la distance entre le site primaire de stimulation et le centre du champ récepteur (Fig.7) (rs = 0.19p = 0,13).Cependant, il y avait une diminution significative de la sensibilité directionnelle avec l'augmentation de la réactivité globale de l'afférent (Fig. 7C) (rs= −0.32 p < 0.01).

Afférences SA-II

Quatorze des 41 afférences SA-II (34 %) étaient spontanément actives, c'est-à-dire que lorsqu'elles étaient rencontrées, elles répondaient avec des taux de décharge allant de 3,7 à 30 impulsions par seconde en l'absence de stimuli mécaniques appliqués de l'extérieur. Comme les afférences SA-I, les afférences SA-II présentaient une décharge maintenue pendant la phase de plateau du stimulus, en plus d'une réponse dynamique à la phase de protraction. Treize (32%) afférences SA-II déchargées pendant les intervalles interstimulus, ils étaient tous dans le groupe spontanément actif. Figure 8UNE montre les réponses d'un seul afférent SA-II sensible à la direction, et la figure 8B montre le tracé polaire pour le même afférence. Pour cet afférence, la décharge de fond est clairement visible pendant les intervalles interstimulus (Fig. 8UNE). L'afférent illustré était excité par des forces dans la direction normale mais répondait plus vigoureusement aux stimuli avec des composantes tangentielles dans les directions proximale ou radiale. Les forces avec des composantes tangentielles dans les directions distale ou ulnaire n'excitaient pas cet afférence de manière convaincante, et en fait la décharge a diminué au-dessous du taux de fond pour la force tangentielle dans la direction distale. Notez également que l'afférent a été soumis à une dépression post-excitatrice marquée, c'est-à-dire que la décharge de fond était absente au début des intervalles interstimulus qui ont suivi des stimuli avec des composantes tangentielles dans les directions proximale ou radiale.

Réponses des afférences SA-II aux forces appliquées dans les cinq directions principales. UNE, Réponses d'un seul afférence SA-II. B, Les contour de doigt générique montre un graphique polaire pour l'afférent illustré dansUNE. CE, Données de 15 afférences pour lesquelles la réponse était la plus élevée lorsque la composante tangentielle de la force était dans la direction proximale. Pour l'explication, voir la légende de la figure 5.

En ce qui concerne les afférences SA-I, la direction de la composante de force tangentielle qui a suscité la réponse la plus forte variait parmi les afférences SA-II. Figure 8C montre les tracés polaires pour les 15 afférences SA-II qui ont été excités au maximum par des forces avec des composantes tangentielles dans la direction proximale. Les taux de décharge instantanés moyens de ces afférences reflétaient clairement la direction de la stimulation (Fig. 8), avec la réponse la plus forte aux forces dans la direction proximale et la réponse la plus faible aux forces dans la direction opposée, distale.

L'effet global des composantes de la force tangentielle peut être évalué par le fait que pour seulement 4 des 32 afférences SA-II sensibles directionnellement la réponse à la force normale était significativement inférieure aux réponses moyennes aux quatre forces avec des composantes tangentielles (Mann-Whitney U test) aucun des afférences illustrées dans la figure 8E a été influencée de manière significative par la force tangentielle en soi. Ainsi, pour la plupart des afférences SA-II, l'intensité de la réponse a semblé chuter régulièrement de (1) la stimulation dans la direction entraînant la plus grande réponse à (2) la stimulation dans la direction normale et à (3) la stimulation dans la direction opposée à celle évoquant la plus grande réponse (Fig. 8E, Lignes solides). Tous les 15 afférences SA-II qui ont été excitées au maximum par la force avec une composante dans la direction proximale ont montré ce schéma.

Directions préférées. Les directions privilégiées des afférences SA-II, estimées par addition vectorielle des réponses aux quatre forces à composantes tangentielles, étaient réparties tout autour de l'espace angulaire (Fig. 9UNE), mais pas uniformément (p < 0,05 test de Rayleigh). Les préférences directionnelles étaient biaisées vers un secteur orienté approximativement dans la direction proximale. L'angle moyen des directions préférées, déterminé par l'angle moyen des vecteurs unitaires, était de 79°, et la longueur du vecteur moyen (une mesure de concentration) était de 0,34. Il n'y avait pas de relation évidente entre la direction préférée d'un afférence et l'emplacement de son champ récepteur montré sur le bout des doigts génériques (p = 0,32 test de Rayleigh) (voir les détails dans la section SA-I ci-dessus). Ceci est en accord avec les modèles complexes de préférences directionnelles des afférences SA-II observées lorsque l'étirement cutané latéral est appliqué sur la peau du bout des doigts (Johansson, 1978). De plus, il n'y avait pas de relation claire entre la direction préférée d'un afférence et sa réactivité globale (Fig.9B) (r = 0.18 p = 0,58 corrélation angulaire-linéaire).

Directions préférées des 32 afférences SA-II directionnelles sensibles. Pour l'explication, voir la légende de la figure 6.

Sensibilité directionnelle. La valeur moyenne ± SD de l'indice de sensibilité directionnelle des afférences SA-II (Fig.10) était de 0,24 ± 0,20. L'indice n'a pas varié avec la direction préférée de l'afférent (r = 0.40 p = 0,07 corrélation angulaire-linéaire) ou avec la distance entre le site de stimulation et le centre du champ récepteur (rs = 0.24p = 0,20). Il y avait une diminution significative de l'indice de sensibilité directionnelle avec une augmentation de la réactivité globale de l'afférent (rs = −0.50 p < 0.01).

Sensibilité directionnelle des mêmes 32 afférences SA-II affichées sur la figure 9. Pour l'explication, voir la légende de la figure 7.

Afférences FA-I

Les afférences FA-I ont répondu aux deux composantes dynamiques de la force, c'est-à-dire la protraction et la rétraction. Sur les 61 afférences FA-I qui ont répondu à au moins une composante dynamique, 48 ont répondu pendant les phases de protraction et de rétraction, 12 ont répondu pendant la prolongation uniquement et 1 a répondu pendant la rétraction uniquement. L'afférent illustré sur la figure 11, UNE et B, a répondu aux deux phases dynamiques et a été influencée par la direction de la composante de force tangentielle. La réponse de cet afférence pendant la phase de protraction était la plus grande pour les forces avec une composante tangentielle dans la direction proximale.

Réponses des afférences FA-I aux forces appliquées dans les cinq directions principales. UNE, Réponses d'un seul AF-I afférent avec le champ récepteur indiqué sur le contours de doigts génériques au en haut à gauche.B, Les contour de doigt générique montre un graphique polaire pour l'afférent illustré dans UNE.C, Tracés polaires superposés de la phase de protraction, superposés au contour de doigt générique, pour les 21 afférences pour lesquelles la réponse était la plus élevée lorsque la composante tangentielle de la force était dans la direction proximale. , Cadences de tir instantanées pendant la phase de prolongation (la gauche), en moyenne sur les cinq essais, pour les mêmes 21 afférences que dans C, indiqué pour les forces avec des composantes tangentielles dans les quatre directions et pour la stimulation par la force normale. Sur le droit, les taux de décharge instantanés moyens pendant la phase de rétraction sont indiqués pour un échantillon différent de 16 afférences FA-I qui ont le mieux répondu aux stimuli dans la direction proximale pendant la phase de rétraction. L'échantillon est différent de l'échantillon sur le la gauche parce que les afférences FA-I avaient des préférences directionnelles différentes pendant les phases de protraction et de rétraction.E, Pour chacun des 21 afférences illustrées dansC, les lignes joignent trois points de données représentant la réponse, moyennée sur les cinq essais, aux forces dans la partie proximale (P), Ordinaire (N) et distale () directions. Pour plus d'explications, voir la légende de la figure 5.

Comme pour les afférences à adaptation lente, la direction de la composante de force tangentielle qui a suscité la plus grande réponse variait parmi les afférences FA-I. Les tracés polaires des réponses pendant la phase de protraction sont illustrés à la figure 11C pour les 21 afférences FA-I qui ont présenté une réponse maximale aux forces avec une composante tangentielle dans la direction proximale. Les taux de tir instantanés moyens pendant la phase de prolongation pour les cinq directions de force sont illustrés à la figure 11 (la gauche) pour ces 21 afférences. Pendant la phase de protraction, la direction de la composante de force tangentielle a eu une influence marginale sur le développement de la réponse moyenne et sa cadence de tir maximale, alors qu'elle a influencé de manière marquée la durée de la réponse. La durée de réponse était la plus grande pour les forces dans la direction proximale et la plus faible pour les forces dans la direction distale.

Dans 24 des 50 afférences FA-I qui étaient directionnelles sensibles pendant la phase de protraction, la réponse à la force normale était significativement plus faible que la réponse moyenne aux quatre forces avec des composantes tangentielles (Mann-Whitney U test). Cet effet est clairement visible sur la figure 11, (la gauche) etE, pour les 21 afférences illustrées à la figure 11C qui présentait une réponse maximale aux forces avec une composante tangentielle dans la direction proximale.

Directions préférées. La distribution des directions préférées pour les afférences FA-I directionnelles sensibles, représentées par les vecteurs unitaires de la Figure12UNE, était significativement différent d'une distribution uniforme (p < 0,0001 Test de Rayleigh). Les préférences directionnelles étaient nettement biaisées pour les composantes de force dans un secteur ∼180° orienté vers les directions proximale et radiale. L'angle moyen de la direction préférée (angle du vecteur moyen) était de 129° et la concentration (taille du vecteur moyen) était de 0,51. Les emplacements du champ récepteur marqués sur les contours génériques des doigts indiquent une tendance de la direction préférée à correspondre à la direction du site principal de stimulation au centre du champ récepteur. Pour tester cela plus rigoureusement, nous avons calculé la différence entre ces deux angles leur distribution, avec une moyenne de -7°, a montré une concentration significative (0,58 p < 0,0001 Test de Rayleigh). Il n'y avait pas de relation significative entre les directions préférées des afférences et leur réactivité globale (Fig. 12B) (r = 0.34p = 0,06 corrélation angulaire-linéaire).

Directions préférées des 50 afférences FA-I directionnelles sensibles. Pour l'explication, voir la légende de la figure 6.

Sensibilité directionnelle. L'indice de sensibilité directionnelle pour les afférences FA-I (Fig. 13) avait une moyenne ± SD de 0,24 ± 0,18. L'indice ne dépendait pas de la direction préférée de l'afférent (r = 0.23p = 0,27 corrélation angulaire-linéaire) mais en corrélation inverse avec la réactivité globale de l'afférent (rs = −0.65 p < 0,0001) et positivement avec la distance entre le site principal de stimulation et le centre du champ récepteur (rs = 0.42 p < 0,005).

Sensibilité directionnelle des mêmes 50 afférences FA-I affichées sur la figure 12. Pour l'explication, voir la légende de la figure 7.

Afférents indifférents à la direction des composantes de la force tangentielle

Relativement peu d'afférences qui ont répondu pendant la phase de protraction étaient indifférentes à la direction de la composante de force tangentielle. Cela s'appliquait à 5 (7 %), 8 (20 %) et 10 (17 %) des afférences SA-I, SA-II et FA-I, respectivement. Les champs récepteurs de ces afférences, qui ont tous montré des réponses similaires aux forces avec des composantes tangentielles dans les quatre directions, se sont mêlés à ceux des afférences directionnelles sensibles. Pour certains des afférences indifférentes (deux SA-I, deux FA-I et un SA-II), la réponse à la force normale différait significativement de la réponse moyenne aux forces avec des composantes tangentielles dans les quatre directions comme déterminé par le Mann -Whitney U test. A l'exception d'un afférence FA-I, la réponse à la force normale était plus faible que les réponses aux forces avec des composantes tangentielles.

Directionnalité des réponses au cours des différentes phases du stimulus

Nous avons cherché à savoir si les caractéristiques directionnelles des afférences mesurées pendant la phase de prolongation du stimulus étaient représentatives des réponses au cours des autres phases du stimulus. Pour chaque type afférent, nous nous sommes concentrés sur les deux phases au cours desquelles les réponses étaient les plus cohérentes, à savoir les phases de protraction et de plateau pour les afférences à adaptation lente et les phases de protraction et de rétraction pour les afférences FA-I (Figs. 5, 8, 11). .

Les afférences s'adaptent lentement

Pour les afférences SA-I et SA-II, la proportion d'afférences sensibles à la direction était similaire, qu'elles soient évaluées à partir des réponses pendant la phase de prolongation, la phase de plateau ou l'ensemble du stimulus (Fig.14UNE, barres pleines). Pour les 61 afférences SA-I qui étaient directionnelles sensibles à la fois pendant les phases de protraction et de plateau, il y avait une corrélation positive significative entre les directions préférées calculées pour les deux phases (Fig. 14B) (raa = 0.5 p < 0,01 corrélation angulaire-angulaire). La différence absolue entre les deux directions préférées avait une moyenne de 25° et un écart-type de 31° et était de <45° pour tous les afférences sauf 11. La situation était similaire pour les 31 afférences SA-II qui étaient directionnelles pendant les deux phases (Fig. 14B) (raa = 0.69 p < 0.01). La différence moyenne entre les deux directions préférées pour les afférences SA-II était de 15° et l'écart-type était de 16°, et avec seulement deux afférences la différence était >45°.

Comparaison de la directionnalité au cours des différentes phases du stimulus. UNE, Barres ouvertes montrer le nombre d'afférences qui ont répondu pendant cette phase du stimulus. Barres pleines montrer le nombre d'afférences qui étaient directionnellement sensibles. Pointillés indiquer le nombre total d'afférences de chaque type enregistré à partir de. B, Diagrammes de dispersion affichant la relation entre la direction préférée pendant la phase de protraction et celle pendant la phase de plateau pour 61 afférences SA-I et 31 SA-II, et pendant les phases de protraction et de rétraction pour 29 afférences FA-I. Les données proviennent des afférences qui étaient directionnelles pendant les deux phases de la séquence régulière. Les données en dehors du fines lignes pleines représentent des afférences pour lesquelles les directions préférées pour les deux phases de stimulation différaient de >90°. Des données sur le pointillés correspondrait à une différence de 180°, ce qui représente une inversion de la direction privilégiée.

Afférences FA-I

Quarante-huit afférences FA-I ont répondu pendant les phases de protraction et de rétraction, 12 ont répondu pendant la protraction seulement et 1 a répondu pendant la rétraction seulement. La proportion d'afférences répondantes influencées par la direction de la force était similaire pour les phases de protraction et de rétraction (Fig. 14UNE) mais était plus élevée si elle était évaluée à partir des réponses pendant tout le stimulus. Pendant la phase de protraction, la direction de la stimulation affectait principalement la durée de la réponse, mais pendant la phase de rétraction, elle affectait à la fois la fréquence de pointe et la durée (Figs.11UNE,).

Pour les 29 afférences FA-I qui étaient directionnelles sensibles à la fois dans les phases de protraction et de rétraction, les directions préférées calculées pour les deux phases n'étaient pas corrélées (Fig. 14B) (raa = 0.05 p > 0,05). Les différences absolues dans les directions préférées avaient une moyenne de 67° et un SD de 54°, avec plus de la moitié (m = 16) des afférences ayant une différence >45°. Il est important de noter que la différence de préférence directionnelle pendant les phases de protraction et de rétraction n'a pas pu être expliquée par l'inversion de la direction du mouvement du stimulus. C'est-à-dire que les déplacements dans la direction préférée pendant la phase de protraction (« sur réponse ») et pendant la phase de rétraction (« hors réponse ») étaient proches de 180 ° pour seulement quelques-uns des afférences (Fig. 14B).

Sensibilité à la direction comparée pour les séquences régulières et irrégulières

Nous avons stimulé le bout des doigts à un taux de répétition relativement élevé (∼1,3 stimuli par seconde) pour reproduire les forces qui se produisent lors de nombreuses manipulations naturelles (Kunesch et al., 1989). Les propriétés viscoélastiques du bout du doigt (Pubols, 1982a Serina et al., 1998 Pawluk et Howe, 1999 Jenmalm et al. 2000) ont entraîné un fluage et une hystérésis plus prononcés dans le plan tangentiel lors de nos stimuli de force. Cela ressort clairement de la comparaison entre les enregistrements de force et de déplacement dans les figures 5UNE, 8UNE, et 11UNE (Fd-p vsPd-p etFr-u vsPr-u). De plus, l'évolution temporelle de ces effets viscoélastiques impliquait que l'état mécanique du bout du doigt avant chaque stimulus était influencé par la nature des stimuli précédents. Ainsi, il est possible que la sensibilité directionnelle des afférences mesurées dans la séquence régulière soit en partie le résultat de l'ordre des stimuli. était toujours R, D, U, P, N. Pour résoudre ce problème, nous avons comparé la directionnalité des réponses afférentes pendant la phase de protraction de la séquence régulière avec la directionnalité correspondante obtenue pendant la séquence irrégulière. Dans la séquence irrégulière, les directions du stimulus étaient entremêlées de sorte que l'historique était différent pour chacune des cinq répétitions du stimulus dans une direction donnée.

Le nombre d'afférences avec des réponses influencées par la direction de la composante tangentielle de la force était similaire pendant les deux modes de présentation du stimulus. Seul un afférence SA-I, deux afférences SA-II et cinq afférences FA-I ont été influencés pendant la séquence régulière mais pas pendant la séquence irrégulière. A l'inverse, seuls deux afférences SA-I et une afférence SA-II ont été influencées pendant la séquence irrégulière mais pas pendant la séquence régulière. Il y avait une forte concordance des directions préférées pour les deux modes de présentation du stimulus, comme le montrent les diagrammes de dispersion de la figure 15(raa = 0,86 pour SA-Iraa = 0,91 pour SA-IIraa = 0,85 pour FA-I p< 0.01 dans tous les cas). La différence angulaire absolue moyenne était de 12, 10 et 13° pour les afférences SA-I, SA-II et FA-I, respectivement, et les DS étaient respectivement de 14, 8 et 19°. Pour tous les afférences sauf cinq, les angles différaient de <45°. Ainsi, nous concluons que la séquence de présentation du stimulus n'a influencé de manière substantielle ni l'apparition de la sensibilité directionnelle ni les directions préférées des afférences.

Comparaison des directions privilégiées calculées pour la séquence régulière avec celles calculées pour la séquence irrégulière. Les points de données montrent des afférences (67 SA-I, 30 SA-II et 45 FA-I) qui avaient une direction préférée statistiquement significative pour les deux modes de présentation du stimulus.

Relation entre la direction privilégiée d'un afférence et la compliance du bout du doigt

En accord avec les observations récentes de Nakazawa et al. (2000), nous avons noté que la compliance du bout du doigt différait dans les quatre directions tangentielles.Bien que les quatre composantes de la force tangentielle aient une magnitude de 1,38 N, la magnitude du déplacement total résultant de la surface du stimulus variait avec la direction de la force (p < 0,001 Kruskal–Wallis). Elle était la plus élevée pour les forces avec une composante tangentielle proximale et la plus faible pour les forces avec une composante distale (Fig.16UNE) comme prévu, le déplacement était encore plus petit pour la stimulation par force normale seule.

Déplacement de la surface du stimulus résultant des quatre composantes de la force tangentielle au cours de la séquence régulière.UNE, Barres montrer l'amplitude moyenne du déplacement total de la surface du stimulus lorsque des forces ont été appliquées avec des composantes tangentielles dans l'ulnaire (U), proximale (P), radiale (R) et distale () directions. Lignes verticales indiquer 1 SD. B, vecteurs unitaires pour tous les afférences (m = 186) montrent la direction estimée de la force qui a entraîné le déplacement maximal du stimulus. Lesflèche blanche montre le vecteur moyen. C, Les histogrammes remplis montrent les distributions des directions préférées des afférences, et les histogrammes ouverts montrent les distributions des directions de force produisant un déplacement maximal dans le plan tangentiel pour les mêmes afférences (73 SA-I, 41 SA-II et 72 FA-I afférents)., Différences angulaires entre la direction préférée et la direction produisant un déplacement maximal pour les données indiquées dansC.

Pour estimer la direction de la force tangentielle qui a produit le déplacement maximal, nous avons adopté la procédure suivante. Pour chaque afférence, nous avons calculé quatre vecteurs, avec une direction déterminée par l'angle de la composante de force tangentielle (0, 90, 180 ou 270°) et des grandeurs données par la grandeur du déplacement résultant de cette force. Nous avons utilisé des valeurs moyennes sur les cinq répétitions de la séquence régulière. La direction du résultat de ces quatre vecteurs donne une estimation de la direction de la force conduisant au déplacement maximum. Les vecteurs unitaires de la figure 16Breprésentent la direction du déplacement maximal sur la base des données mécaniques obtenues lors de l'enregistrement de tous les afférences, c'est-à-dire un vecteur pour chaque afférence. Ces vecteurs sont inégalement répartis (p < 0,0001 test de Rayleigh), pointant principalement dans la direction proximale avec un certain biais radial. L'angle du vecteur moyen était de 109° (concentration = 0,87), indiquant que le bout des doigts était le plus conforme pour les composantes de force tangentielle approximativement dans la direction proximale.

Dans la figure 16C, deux distributions sont superposées pour chaque type afférent. La première distribution (histogramme ouvert) montre les angles des forces conduisant au déplacement maximum, calculé comme ci-dessus, et la deuxième distribution montre les directions préférées des afférences (histogramme rempli). Il y avait une correspondance frappante entre les deux distributions pour les afférences FA-I. Pour tester la correspondance, nous avons calculé la différence entre ces deux angles pour chaque afférence. La distribution des différences (Fig. 16) était significativement concentré (0,56 p < 0,0001 test de Rayleigh), avec un angle moyen de 6°. Les afférences SA-II ont montré une correspondance similaire dans les distributions, mais la distribution de la différence angulaire n'était pas significativement concentrée (p = 0,13). Contrairement aux afférences FA-I et SA-II, la direction préférée des afférences SA-I avait tendance à être inversement proportionnelle à la direction de la force produisant un déplacement tangentiel maximal. La distribution des différences était significativement concentrée (0,24 p < 0,05) avec une moyenne de 168°.


Quelle est la différence entre les plans sagittal, coronal et transversal ?

Ces plans divisent le corps humain, ainsi que les organes et autres parties du corps, en différentes sections pour décrire l'emplacement d'un organe ou d'un membre, les structures des organes et des membres et/ou les mouvements des parties du corps. Les trois plans étant orthogonaux, la réponse courte à la question du titre est 90°.

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Les sagittal ou plan latéral plonge le corps dans les moitiés gauche et droite et est un x-z avion. Techniquement, le plan sagittal ou médian passe par le milieu entre les moitiés gauche et droite du corps. Les plans parallèles aux plans sagittaux sont appelés plans parasagittaux. On l'appelle le plan sagittal car il traverse ou est parallèle à la suture sagittale, la ligne longeant le sommet du crâne qui marque l'endroit où les moitiés gauche et droite du crâne ont grandi ensemble.

Les coronaire ou les plans frontaux divisent le corps en sections avant et arrière (également appelées dorsale et ventrale ou postérieure et antérieure) et sont x-y Avions.

Les transversaux les plans, également appelés plans axiaux ou horizontaux, sont parallèles au sol et divisent le corps en parties supérieure et inférieure. Les sections supérieure et inférieure sont également appelées sections supérieure et inférieure ou sections crâniennes (tête) et caudales (tiale). Elles sont x-z Avions.


Conclusion

L'hypothèse selon laquelle la majeure partie du changement de longueur au cours de la position dans le membre équin se produit dans le segment distal a été prouvée. Il n'y a aucune preuve de cette étude que la compliance du membre distal change en réponse à la marche ou à l'activation musculaire, ce qui corrobore la deuxième hypothèse. Cependant, il peut y avoir une portée limitée pour le réglage de la conformité des membres passant par modification de l'activation des muscles du segment proximal. La relation linéaire entre l'angle de l'articulation MCP et la force du membre peut être utilisée pour prédire la force du membre à partir des données cinématiques.


Renseignements à l'appui

Tableau S1.

Taxons examinés et paramètres de numérisation. a Les définitions des paramètres sont les suivantes : FR, le champ de reconstruction fait référence aux dimensions d'une tranche de tomodensitométrie individuelle, exprimées en millimètres Pixel, espacement interpixel ou dimensions verticales et horizontales d'un pixel individuel, exprimées en millimètres, et calculées en tant que FR/ Taille Taille, nombre de pixels dans une coupe CT, soit 512 × 512 ou 1024 × 1024 pixels Tranches, nombre de coupes CT à travers l'oreille collectées dans le plan de coupe coronale (original) Espace, espacement entre les coupes ou distance entre les coupes consécutives, exprimé en millimètres. b La taxonomie et l'arrangement systématique suivent les phylogénies publiées [6], [66]. Abréviations institutionnelles : AMNH, American Museum of Natural History, New York MSW, Mortality South West PSS-MAE, Collections of Joint Paleontological and Stratigraphic Section of the Geological Institute, Mongolian Academy of Science, Ulaanbaatar – American Museum of Natural History, New York SDSNH , San Diego Society of Natural History, San Diego, CA TMM, Texas Natural Science Center, Austin, TX URBAC, expédition paléontologique conjointe Ouzbékistan/russe/britannique/américaine/canadienne, désert de Kyzylkum, Ouzbékistan, spécimens de l'Institut de zoologie, Tachkent UTO-HS, Université du Texas à Austin, Collection d'enseignement du département d'anthropologie. c Ce spécimen était la 156 e mortalité dans le sud-ouest en 2003, collecté par S. Rommel à l'Université de Caroline du Nord à Wilmington.

Tableau S2.

Informations supplémentaires, images et sources de données sur les spécimens sélectionnés. D'autres images sont disponibles sur http://morphobank.org/index.php/Projects/ProjectOverview/project_id/833. Abréviations institutionnelles énumérées dans le tableau S1.

Tableau S3.

Reconstructions de l'état des caractères ancestraux pour les nœuds ancestraux dans le texte Figure 2. Les lettres de la première colonne font référence aux étiquettes des nœuds dans le texte. Figure 2. États ancestraux reconstruits dans Mesquite [94]. Définitions des caractères : Entrée LSC, entrée du membre postérieur du canal semi-circulaire latéral dans le crus commun secondaire, ampoule postérieure ou vestibule Position LSC, position du plan du canal semi-circulaire latéral par rapport au membre inférieur du canal semi-circulaire postérieur lorsque le labyrinthe osseux est en vue antérieure Canal le plus large, plus grand rayon de courbure de l'arc du canal semi-circulaire parmi les canaux semi-circulaires antérieur, latéral et postérieur Rapport de la cochlée, rapport d'aspect de la spirale cochléaire classé comme faible (rapport égal ou inférieur à 0,55) ou élevé ( rapport supérieur à 0,55), valeurs numériques rapportées dans le texte Enroulement, nombre de tours effectués par la cochlée regroupés comme 1 à 2 tours (360-720°), 2 à 3 tours (720-1080°) ou 3+ tours (plus de 1080 °), valeurs numériques rapportées dans le texte % Cochlée, pourcentage du volume de la cochlée par rapport au volume total du labyrinthe classé comme ≤50 %, 51–75 % ou >75%, valeurs numériques rapportées dans le texte.


Science en sueur : comment la fréquence cardiaque change-t-elle avec l'exercice ?

introduction
Vous êtes-vous déjà demandé combien de fois votre cœur battra par jour, par mois, par an&mdashor au total tout au long de votre vie ? Au cours d'une durée de vie moyenne, le cœur humain bat plus de 2,5 milliard fois. Pour qu'une personne garde son cœur en bonne santé, elle doit bien manger, ne pas fumer et faire de l'exercice régulièrement. Dans cette activité scientifique, vous mesurerez votre fréquence cardiaque au cours de différents types d'activités physiques pour découvrir ce qui donne à votre cœur le meilleur entraînement pour l'aider à rester en forme.

Fond
Un adulte de 150 livres a environ 5,5 litres de sang en moyenne, que le cœur fait circuler environ trois fois par minute. Le cœur d'une personne bat continuellement pour maintenir la circulation sanguine. Les experts en santé cardiaque disent que la meilleure façon de garder notre cœur en bonne santé consiste à adopter une alimentation équilibrée, à éviter de fumer et à faire de l'exercice régulièrement.

L'exercice qui est bon pour votre cœur devrait élever votre fréquence cardiaque. Mais de combien, pendant combien de temps et à quelle fréquence votre fréquence cardiaque doit-elle être élevée ? Cela a à voir avec votre forme physique et votre fréquence cardiaque maximale, qui, pour les adultes, est d'environ 220 battements par minute (bpm) moins votre âge. Par exemple, si vous avez 30 ans, votre fréquence cardiaque maximale serait de 190 bpm. L'American Heart Association (AHA) recommande de faire des exercices qui augmentent la fréquence cardiaque d'une personne entre 50 et 85 % de sa fréquence cardiaque maximale. Cette plage est appelée zone de fréquence cardiaque cible. L'AHA recommande à une personne de faire au moins 30 minutes d'exercices modérés à vigoureux qui élèvent sa fréquence cardiaque jusqu'à la zone de fréquence cardiaque cible la plupart des jours de la semaine, soit un total d'environ 150 minutes par semaine.

Matériaux
&bull Morceau de papier
&Bull Pen ou crayon
&bull Clock ou minuterie qui affiche les secondes ou une aide avec une montre
&bull Vêtements de sport confortables (facultatif)
&bull Équipement d'exercice simple et amusant, comme une corde à sauter, un vélo, un cerceau, un poids de deux livres, etc. Vous pouvez également faire des exercices qui ne nécessitent pas d'équipement, comme marcher, faire des sauts, faire du jogging sur place, etc. Vous voudrez faire au moins deux types d'exercices différents, que vous pouvez soutenir tous les deux pendant 15 minutes. (N'oubliez pas de toujours arrêter un exercice si vous vous sentez faible.)
Calculatrice de &taureau

Préparation
&bull Entraînez-vous à trouver votre pouls. Utilisez les deux premiers doigts d'une main pour sentir votre pouls radial sur le poignet opposé. Vous devriez trouver votre pouls radial sur le "côté pouce" de votre poignet, juste en dessous de la base de votre main. Entraînez-vous à trouver votre pouls jusqu'à ce que vous puissiez le faire rapidement. (Vous pouvez également prendre votre pouls carotidien pour faire cette activité, mais assurez-vous de savoir comment le prendre en toute sécurité et n'appuyez sur votre cou que très légèrement avec vos doigts.)
&bull Mesurez votre fréquence cardiaque au repos, c'est-à-dire votre fréquence cardiaque lorsque vous êtes éveillé mais détendu, par exemple lorsque vous êtes allongé immobile pendant plusieurs minutes. Pour ce faire, prenez votre pouls lorsque vous vous êtes reposé et multipliez le nombre de battements que vous comptez en 10 secondes par six. Cela vous donnera votre fréquence cardiaque au repos en battements par minute (bpm). Quelle est votre fréquence cardiaque au repos ? Écrivez-le sur un morceau de papier.
&bull Vous mesurerez votre fréquence cardiaque lors de différents types d'exercices physiques sur une période de 15 minutes. Choisissez au moins deux exercices différents. Quelques exemples incluent sauter à la corde, soulever un poids de deux livres, faire du vélo, faire du hula-hoop, marcher, etc. Rassemblez tout le matériel nécessaire. (Si vous voulez faire un hula-hoop maison, les étapes pour le faire sont données dans l'activité Swiveling Science: Apply Physics to Hula-Hooping .) Pensez-vous que les activités affecteront votre fréquence cardiaque différemment ? Comment pensez-vous que chaque activité affectera votre fréquence cardiaque ?

Procédure
&bull Choisissez l'exercice que vous voulez faire en premier. Avant de le démarrer, assurez-vous de vous être reposé quelques minutes afin que votre cœur soit à sa fréquence cardiaque au repos.
&bull Effectuez le premier exercice pendant 15 minutes. Pendant que vous faites cela, notez le nombre de battements que vous comptez en 10 secondes après une, deux, cinq, 10 et 15 minutes d'activité. (Vous voulez vérifier rapidement votre pouls car il peut commencer à ralentir dans les 15 secondes suivant l'arrêt de l'exercice.) Comment le nombre de battements que vous comptez évolue-t-il au fil du temps ? Comment vous sentiez-vous à la fin de l'exercice?
&bull Calculez votre fréquence cardiaque après une, deux, cinq, 10 et 15 minutes d'exercice en multipliant le nombre de battements que vous avez comptés (en 10 secondes) par six. Comment votre fréquence cardiaque (en bpm) a-t-elle changé au fil du temps ?
&bull Répétez ce processus pour au moins un autre exercice. Laissez suffisamment de temps entre les exercices pour que votre fréquence cardiaque revienne à son niveau de repos normal (cela ne devrait prendre que quelques minutes). Comment vous sentiez-vous à la fin du deuxième exercice ? Comment votre fréquence cardiaque a-t-elle changé au fil du temps pour cet exercice ?
&bull Jetez un œil aux résultats que vous avez notés pour cette activité. Quel exercice a le plus augmenté votre fréquence cardiaque ? Quel exercice a augmenté votre fréquence cardiaque le plus rapidement ? Quel(s) exercice(s) a élevé votre fréquence cardiaque jusqu'à la zone de fréquence cardiaque cible (50 à 85 % de votre fréquence cardiaque maximale, où votre fréquence cardiaque maximale est de 220 bpm moins votre âge) ? Remarquez-vous des tendances cohérentes dans vos résultats ?
&taureau Supplémentaire: Essayez à nouveau cette activité mais testez différents exercices physiques. Comment votre fréquence cardiaque change-t-elle lorsque vous faites d'autres exercices ? En quoi les changements sont-ils similaires et en quoi sont-ils différents ?
&taureau Supplémentaire: Mesurez votre fréquence cardiaque en position couchée, assise et debout. Comment votre fréquence cardiaque change-t-elle avec la position du corps ?
&taureau Supplémentaire: Répétez cette activité avec d'autres volontaires sains. Comment leur fréquence cardiaque se compare-t-elle à la vôtre ? Comment leur changement de fréquence cardiaque pendant l'exercice se compare-t-il à la façon dont le vôtre a changé ?
&taureau Supplémentaire: Essayez à nouveau cette activité mais variez l'intensité de votre exercice. Quel niveau d'intensité élève votre fréquence cardiaque à 50 % de sa fréquence cardiaque maximale ? Qu'en est-il de près de 85 pour cent de son maximum ? Assurez-vous de ne pas dépasser votre zone de fréquence cardiaque cible recommandée pendant l'exercice !

Observations et résultats
Après seulement une minute d'exercice, avez-vous vu votre fréquence cardiaque atteindre sa zone cible de fréquence cardiaque ? A-t-il d'abord sauté plus haut pour un exercice plus intense, comme le hula-hoop, par rapport à un exercice plus modérément intense, comme la marche ?

Si vous avez fait un exercice d'intensité modérée, comme la marche, vous avez peut-être constaté une augmentation initiale de votre fréquence cardiaque (où votre fréquence cardiaque tombe dans la partie inférieure de votre zone de fréquence cardiaque cible en une minute environ après l'exercice), mais votre la fréquence cardiaque n'a augmenté que lentement par la suite. Après 15 minutes, vous avez peut-être atteint le milieu de votre zone cible de fréquence cardiaque. Pour atteindre l'extrémité supérieure, les gens ont généralement besoin de faire un exercice modérément intense pendant une période plus longue (par exemple pendant 30 minutes). Si vous avez fait un exercice plus intense&mdashhula-hoop, par exemple&mdashvous avez peut-être vu une augmentation initiale plus élevée de votre fréquence cardiaque (comme atteindre le milieu de votre zone de fréquence cardiaque cible après seulement une minute d'exercice), puis votre fréquence cardiaque est restée à peu près de même pour les 14 minutes d'exercice restantes. Dans l'ensemble, faire un exercice plus intense augmente généralement la fréquence cardiaque d'une personne plus rapidement par rapport à un exercice qui n'est que modérément intense.

Plus à explorer
Fréquences cardiaques cibles, de l'American Heart Association
Coupé au coeur, de NOVA et PBS
Life's Simple 7&mdashGet Active, de l'American Heart Association
Santé cardiaque : comment la fréquence cardiaque change-t-elle avec l'exercice ?, de Science Buddies

Cette activité vous est proposée en partenariat avec Science Buddies


RÉSULTATS

Vitesses de marche

Les vitesses de marche absolues pour les sujets chimpanzés étaient similaires, quoique légèrement plus rapides, que pour les sujets macaques (chimpanzés : 0,84±0,19 m s -1 macaques : 0,79 ± 0,09 m s -1 ). Compte tenu de la taille corporelle plus petite des macaques, les vitesses sans dimension étaient près de 45% plus élevées chez les macaques (vitesse sans dimension, chimpanzés : 0,34 ± 0,08 macaques : 0,49 ± 0,05). Un sujet macaque utilisait uniquement des postures de la main digitigrade, tandis que l'autre utilisait un mélange de palmigrade (m=4) ou semi-digitigrade (m=2) postures des mains. Cette différence dans la préférence d'utilisation de la main n'était pas expliquée par la vitesse, qui était presque la même dans toutes les postures de la main (vitesse sans dimension, digitigrade : 0,27 ± 0,01 palmigrade, 0,26 ± 0,00 semi-digitigrade, 0,26–0,27).

Mouvement du poignet

Déviation radiale

Au cours de la marche des articulations, les chimpanzés touchaient généralement le sol avec un poignet dévié ulnairement (Fig. 4A Tableau 1). Une autre déviation ulnaire s'est produite au cours des 10 à 20 % de la phase d'appui. Le poignet a ensuite progressivement dévié radialement pendant la majeure partie de la phase d'appui (20 à 80 %), bien qu'il soit généralement toujours en position globale de déviation ulnaire. Le poignet subit alors rapidement une déviation ulnaire en préparation de la phase oscillante.

Cinématique tridimensionnelle du poignet. Les données sont indiquées pour (A) la déviation/abduction radiale (+) et la déviation/adduction ulnaire (−), (B) la supination (+) et la pronation (−), et (C) l'extension (+) et la flexion (−) sur 0 à 100 % de la phase d'appui. Les foulées du chimpanzé sont des lignes rouges et oranges, les foulées des macaques sont des lignes pointillées : la digitigradie (sujet 1) est bleu clair, la semi-digitigrady (sujet 2) est noire et la palmigrady (sujet 2) est bleu foncé avec de longs tirets. Notez la différence de oui-échelle d'axe pour l'extension du poignet. FL TD, toucher des membres antérieurs FL LO, décollage des membres antérieurs.

Cinématique tridimensionnelle du poignet. Les données sont indiquées pour (A) la déviation/abduction radiale (+) et la déviation/adduction ulnaire (−), (B) la supination (+) et la pronation (−), et (C) l'extension (+) et la flexion (−) sur 0 à 100 % de la phase d'appui. Les foulées du chimpanzé sont des lignes rouges et oranges, les foulées des macaques sont des lignes pointillées : la digitigradie (sujet 1) est bleu clair, la semi-digitigrady (sujet 2) est noire et la palmigrady (sujet 2) est bleu foncé avec de longs tirets. Notez la différence de oui-échelle d'axe pour l'extension du poignet. FL TD, toucher des membres antérieurs FL LO, décollage des membres antérieurs.

Données cinématiques tridimensionnelles pour le poignet

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Le modèle de mouvement du poignet du macaque était quelque peu similaire à celui des chimpanzés. Le poignet a légèrement dévié ulnairement dans les premiers 20 % de la phase d'appui après le toucher des roues, s'est progressivement dévié radialement tout au long de la phase d'appui, et a finalement commencé à dévier de nouveau vers la fin de la phase d'appui. Cependant, le poignet du macaque était soit dans une position de déviation radiale ou ulnaire au toucher des roues. En général, les foulées digitigrades et semi-digitigrades impliquaient des poignets légèrement déviés radialement, tandis que les foulées palmigrades impliquaient globalement plus de déviation ulnaire. Cependant, il n'est pas exclu qu'il s'agisse simplement de différences interindividuelles.

Par rapport aux postures de la main du macaque, la marche des jointures du chimpanzé entraînait globalement plus de déviation ulnaire au poignet, ainsi qu'une plus grande amplitude de mouvement (ROM) de déviation ulnaire et radiale pendant la phase d'appui. Au toucher des roues, le poignet du chimpanzé était de 17,7 degrés plus dévié ulnairement que celui des macaques (chimpanzés : -12,0 ± 9,2 degrés macaques : 5,7 ± 11,0 degrés) et était de 25,2 degrés plus dévié ulnairement à 50 % de la phase d'appui (chimpanzés : -17,4 ±9,2 degrés macaques : 7,8 ± 8,6 degrés). La ROM de déviation ulnaire et radiale pendant la phase d'appui (5 à 95 % d'appui à l'exclusion de la partie immédiatement après le toucher des roues et avant le décollage) était de 9 degrés plus grande pour les chimpanzés que pour les macaques (chimpanzés : 20,7 ± 2,9 degrés, m=9 macaques : 11,6±7,1°, m=10). Aucune foulée de macaque n'a entraîné une déviation ulnaire supérieure à 20 degrés au niveau du poignet, contrairement à la plupart des foulées de chimpanzé.

Supination

Pendant la marche des articulations, le poignet s'est légèrement prononcé pendant la majeure partie de la phase d'appui (Fig. 4B). Il y avait quelques différences entre les sujets chimpanzés : un sujet a touché le sol avec un poignet légèrement en supination (10,2 ± 3,2 degrés), tandis que l'autre avait un poignet légèrement en pronation (−1,0 ± 2,2 degrés). Il est important de souligner à nouveau que la pronation/supination se réfère ici uniquement au mouvement entre l'avant-bras et les métacarpiens (mouvement du poignet) et n'inclut pas la pronation/supination de l'avant-bras lui-même.

Tous les essais de macaques ont suivi en grande partie le même schéma au cours de la première moitié de la phase d'appui. Le poignet était légèrement en supination au toucher des roues (angle de supination au toucher, 5,4 ± 2,4 degrés), puis rapidement en pronation maximale dans les 30 à 40 % de la phase d'appui (angle de pronation maximal, -18,9 ± 5,6 degrés, m=10). Pour la palmigradie, le poignet était alors régulièrement en supination à partir d'environ 40 % de la phase d'appui, contrairement aux foulées digitigrades. Les foulées semi-digitigrades ont suivi un modèle intermédiaire à cet égard.

Dans l'ensemble, le ROM de supination/pronation du poignet pour la marche des articulations des chimpanzés était environ la moitié de celui des macaques (chimpanzés : 13,2 ± 4,8 degrés, m=9 macaques : 25,5±5,8°, m=10).

Extension

La marche des articulations chez les chimpanzés impliquait relativement peu de mouvement de flexion/extension pendant la phase d'appui (Fig. 4C). Après le toucher, le poignet s'est généralement étendu tout au long de la phase d'appui jusqu'à son angle d'extension maximal (angle d'extension au toucher, angle d'extension maximal de 1,7 ± 7,3 degrés, 13,7 ± 5,7 degrés). Les angles d'extension maximum variaient entre 5,1 et 20,1 degrés. À partir de ∼ 80 % de la phase d'appui, le poignet s'est ensuite fléchi de 10 à 20 degrés en préparation de la phase de balancement.

La digitigradie chez les macaques impliquait une extension du poignet qui était largement similaire au modèle de marche des jointures, mais avec une extension légèrement plus importante du poignet (angle d'extension au toucher : 10,2 ± 3,1 degrés angle d'extension maximal : 20,9 ± 3,8 degrés). La palmigradie impliquait une extension du poignet de 45,3 ± 3,7 degrés au toucher des roues, qui augmentait régulièrement jusqu'à un maximum de 86,0 ± 1,5 degrés à 60-75% de la phase d'appui. Cela a été suivi par une flexion plus rapide en vue du décollage. Les deux foulées semi-digitigrades présentaient un schéma intermédiaire d'extension du poignet (angle d'extension au toucher : 15,4 à 24,4 degrés, angle d'extension maximal : 37,1 à 48,6 degrés). Le poignet s'est étendu de 21,6 à 24,2 degrés pendant les premiers 40 % d'appui, moment auquel l'extension du poignet a cessé ou a commencé à diminuer.

Mouvement métacarpophalangien

Extension

L'extension de l'articulation MCP était globalement similaire entre les deuxième et cinquième chiffres, mais avec quelques différences entre les chiffres (Fig. 5A–D). Pour la marche des articulations du chimpanzé, les articulations MCP étaient toutes étendues au toucher des roues (tableau 2). Un chimpanzé pour certaines foulées n'a pas touché le sol avec les deuxième et cinquième doigts, et a plutôt maintenu les articulations MCP en flexion. Cela a entraîné des angles négatifs pour deux et cinq foulées des deuxième et cinquième articulations MCP, respectivement. Ces progrès ont été inclus dans la figure 5, mais omis des statistiques récapitulatives décrites ci-dessous.

Cinématique articulaire tridimensionnelle métacarpophalangienne (MCP). Les données sont indiquées pour les deuxième (A,E), troisième (B,F), quatrième (C,G) et cinquième (D,H) articulations MCP en (A–D) extension (+) et flexion (−) et (E–H) abduction (+) et adduction (−). Les couleurs et les abréviations suivent les conventions de la figure 4. D, SD et P représentent respectivement la digitigradie, la semi-digitigradie et la palmigradie. Pour E-H, l'abduction est toujours positive, mais étant donné le système de coordonnées anatomiques de la main, la déviation radiale est positive pour les chiffres deux et trois (E,F), mais négative pour les chiffres quatre et cinq (G,H). Notez la différence de oui-échelle d'axe entre A–D et E–H.

Cinématique articulaire tridimensionnelle métacarpophalangienne (MCP). Les données sont indiquées pour les deuxième (A,E), troisième (B,F), quatrième (C,G) et cinquième (D,H) articulations MCP en (A–D) extension (+) et flexion (−) et (E–H) abduction (+) et adduction (−). Les couleurs et les abréviations suivent les conventions de la figure 4. D, SD et P représentent respectivement la digitigradie, la semi-digitigradie et la palmigradie. Pour E-H, l'abduction est toujours positive, mais étant donné le système de coordonnées anatomiques de la main, la déviation radiale est positive pour les chiffres deux et trois (E,F), mais négative pour les chiffres quatre et cinq (G,H). Notez la différence de oui-échelle d'axe entre A–D et E–H.

Mouvement des articulations métacarpophalangiennes en extension et en flexion

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Le moment et l'ampleur de l'extension du MCP pendant la marche des articulations différaient d'un chiffre à l'autre. En général, l'extension maximale du MCP a diminué de façon monotone des chiffres 2 à 5 pendant la marche des articulations (MCP 2, 58,8 ± 7,0 degrés, m=8 MCP 3, 49,9 ± 5,9 degrés, m=11 MCP 4, 40,4 ± 6,8 degrés MCP 5, 26,0 ± 6,5 degrés, m=7). De plus, le moment de l'extension maximale différait d'une main à l'autre (Fig. 5A–D). La deuxième articulation MCP a montré des angles d'extension maximum tard dans la phase d'appui (∼90–95%), tandis que l'extension maximale à la cinquième articulation MCP a eu lieu tôt (∼0–10%). Les troisième et quatrième articulations MCP présentaient des augmentations moins spectaculaires de l'extension articulaire tout au long de la phase d'appui, mais la troisième articulation MCP présentait généralement des angles d'extension maximum plus tardifs et la quatrième articulation MCP un maximum plus précoce.

Pour la digitigradie du macaque, les articulations MCP ont été étendues au toucher des roues et ont augmenté régulièrement jusqu'au maximum, qui s'est produit entre 70 et 90 % de la phase d'appui pour tous les doigts. Au cours de la digitigradie, les deuxième et troisième articulations MCP ont affiché les niveaux d'extension les plus élevés (MCP 2, 109,5 ± 2,0 deg MCP 3, 108,0 ± 5,5 deg, m=2). L'angle d'extension maximal a ensuite diminué au niveau de la quatrième articulation MCP (MCP 4, 95,2 ± 4,5 degrés, m= 4) et a encore diminué à la cinquième articulation MCP (MCP 5, 81,4 ± 4,4 degrés, m=4).

Au cours de la palmigradie, les articulations MCP étaient généralement aussi étendues que celles de la digitigradie au toucher des roues (tableau 2). Après le toucher, les articulations se sont légèrement fléchies puis sont restées largement statiques jusqu'à environ 60 % de la phase d'appui. Après ce point, ils se sont rapidement étendus à leurs valeurs maximales, qui se sont produites à environ 85 à 90 % de la phase d'appui (angle d'extension maximal, MCP 2, 107,6 ± 4,3 degrés, m=3 MCP 3, 111,7±8,5 degrés, m= 2 MCP 4, 81,9 ± 3,2 degrés, m= 3 MCP 5, 81,9 ± 10,9 degrés). Les angles d'extension maximum étaient similaires à ceux de la digitigradie aux deuxième, troisième et cinquième articulations MCP, mais pas à la quatrième articulation MCP.

Les deux foulées semi-digitigrades suivaient généralement un schéma de mouvement similaire aux foulées digitigrades à toutes les autres articulations MCP, sauf. Au deuxième doigt, l'articulation MCP montrait un schéma d'extension intermédiaire entre la digitigradie et la palmigradie, avec des angles d'extension articulaire maximaux inférieurs à la digitigradie ou à la palmigradie (82,2 à 98,9 degrés).

Enlèvement

L'abduction du MCP était plus variable que l'extension du MCP, mais certaines tendances étaient présentes dans les données. Pour les chimpanzés (à l'exception des foulées où les articulations des deuxième et cinquième doigts ne touchaient pas le sol), de nombreuses foulées affichaient une quantité initiale de déviation ulnaire dans les premiers 15% de la position, suivie d'un degré léger et constant de déviation radiale tout au long le reste de la position. Cependant, toutes les foulées individuelles n'affichaient pas ce schéma, et certaines foulées affichaient peu ou pas de mouvement par rapport à la phase d'appui. Les ROM n'étaient pas très différentes entre les chiffres (7,6 à 12,1 degrés Tableau 3).

Mouvement des articulations métacarpophalangiennes en abduction et adduction

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Pour toutes les postures de main de macaque, les articulations MCP avaient tendance à être déviées ulnairement au début de la phase d'appui, et généralement déplacées dans une position plus déviée radialement plus tard dans la phase d'appui. Cependant, l'amplitude de la ROM d'abduction différait entre les articulations, et la cinquième articulation MCP ne semblait montrer ce modèle de mouvement que pour les foulées digitigrades. À la cinquième articulation MCP, les foulées palmigrades et semi-digitigrades montraient un schéma de mouvement plus parabolique, l'articulation MCP étant plus radialement déviée au début et à la fin de la phase d'appui, et plus ulnairement déviée à mi-parcours. En général, les ROM d'abduction ont diminué de la deuxième à la cinquième articulation MCP (MCP 2, 27,5 ± 4,0 degrés, m=11 MCP 3, 19,9 ± 4,3 degrés, m=9 MCP 4, 15,9 ± 5,3 degrés, m=11 MCP 5, 14,1 ± 4,6 degrés, m=11).

Par rapport aux macaques, les chimpanzés affichaient des ROM plus petites lors de l'enlèvement (chimpanzés : de 7,6 à 12,1 degrés, macaques : de 14,1 à 27,5 degrés). Les macaques et les chimpanzés se chevauchaient largement dans la position de l'articulation d'abduction, bien que les macaques aient tendance à utiliser plus de déviation ulnaire au niveau de la deuxième articulation MCP et plus de déviation radiale aux troisième, quatrième et cinquième articulations MCP. En général, cela représente les positions des articulations MCP les moins évasées des macaques par rapport aux chimpanzés.

Orientation de la main

Les orientations de la main sur la foulée sont illustrées sur la figure 6. Pour toutes les figures, l'orientation du vecteur normal pour un plan adapté aux métacarpiens est projetée vers l'extérieur à partir de la paume de la main (point noir sur les figures 3 et 6). Les flèches représentent l'orientation de ce vecteur à 50 % de la phase d'appui, tandis que les chemins représentent le point final du vecteur à chaque trame sur la phase d'appui, commençant à l'atterrissage (cercles colorés ouverts). Ainsi, l'orientation de la main en un point donné est le vecteur reliant le point noir à un point sur les lignes colorées.

Orientation de la main dans le système de coordonnées global. Les données sont présentées en (A) 3-D, (B) le plan coronal et (C) le plan sagittal. Tous les vecteurs normaux sont orientés en s'éloignant de la paume de la main droite (point noir). Pour chaque phase d'appui, les flèches représentent l'orientation du plan métacarpien à 50 % de la phase d'appui. Le cercle vide représente l'orientation du vecteur normal au toucher des roues. La courbe représente le chemin créé par les extrémités du vecteur normal à chaque instance pendant la phase d'appui. Ces vecteurs et courbes ont ensuite été projetés sur le plan coronal (B) et sagittal (C) afin de mesurer l'angle palmaire coronaire (PAc, B) et l'angle palmaire sagittal (PAs, C) angles, respectivement. Les couleurs suivent celles de la Fig. 4. Haut, latéral et avant se réfèrent au système de coordonnées global.

Orientation de la main dans le système de coordonnées global. Les données sont présentées en (A) 3-D, (B) le plan coronal et (C) le plan sagittal. Tous les vecteurs normaux sont orientés en s'éloignant de la paume de la main droite (point noir). Pour chaque phase d'appui, les flèches représentent l'orientation du plan métacarpien à 50 % de la phase d'appui. Le cercle vide représente l'orientation du vecteur normal au toucher des roues. La courbe représente le chemin créé par les extrémités du vecteur normal à chaque instance pendant la phase d'appui. Ces vecteurs et courbes ont ensuite été projetés sur le plan coronal (B) et sagittal (C) afin de mesurer l'angle palmaire coronaire (PAc, B) et l'angle palmaire sagittal (PAs, C) angles, respectivement. Les couleurs suivent celles de la Fig. 4. Haut, latéral et avant se réfèrent au système de coordonnées global.

Les foulées de marche des articulations du chimpanzé analysées ici impliquaient généralement une orientation de la paume plus médiane que postérieure (Fig. 6A,B). Au toucher des roues, l'orientation de la paume dans le plan coronal (PAc Fig. 6B) était de 11,4 ± 10,2 degrés, qui a légèrement augmenté à 18,6 ± 13,9 degrés à 50 % de la phase d'appui (tableau 4). L'orientation de la paume à 50 % de la phase d'appui dans le plan coronal variait de -1,1 à 41,3 degrés. Dans le plan sagittal, la paume du chimpanzé variait entre une pointe légèrement vers le haut et légèrement vers le bas au milieu (Fig. 6C).

Orientation de la main au toucher et 50% de la phase d'appui

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L'orientation de la main du macaque suivait généralement un schéma plus régulier que celui des chimpanzés (Fig. 6). A 50 % de l'appui, la paume était orientée presque directement vers le bas (PAs= 86,2 ± 2,0 deg Fig. 6C) et légèrement médial (PAc= 18,6 ± 10,9 deg Fig. 6B) au cours de la palmigradie. Au cours de la digitigradie, la paume faisait face largement en arrière et en bas (PAs= 23,9 ± 3,4 deg Fig. 6C) ainsi que légèrement médial (PAc= 71,5 ± 3,9 degrés Fig. 6B). Les deux foulées semi-digitigrades étaient largement intermédiaires entre la digitigradie et la palmigradie (PAs= 43,2 à 49,4 degrés PAc= 67,8–71,0 degrés).


Un cadre de gamification axé sur la thérapie pour la rééducation de la main

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