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Le plumage comme indicateur de santé chez les oiseaux

Le plumage comme indicateur de santé chez les oiseaux


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Quelqu'un sait quels traits du plumage des oiseaux sont des indicateurs précis de la santé d'un oiseau ? Par exemple, la coloration des plumes, la luminosité des plumes, la quantité d'usure des plumes, le nombre de plumes, le moment de la mue, la durée de la mue, etc.


Cette ressource fournit une courte liste des éléments généraux du plumage qui sont de bons indicateurs d'un oiseau en bonne santé.

Le plumage de votre animal doit être…

Mou, tendre - les plumes doivent être solides, mais flexibles.

Lisse - pas de tiges de plumes rugueuses ; pas de bords irréguliers ou fendus

Brillant - la brillance s'étend sur tout le pelage

Complet - épais, là où il doit être

Vif - la couleur doit être profonde, brillante et uniforme

Nettoyer - exempt de poussière, de squames, de déchets ou de terre

Sans parasites - pas de poux ni d'acariens

En outre, cette page du site Web traite plus en détail des signes de malnutrition ou de maladie du plumage.

Les barres de stress, lignes sombres qui traversent une plume, sont directement causées par une absorption inefficace ou un manque de nutriments nécessaires. Les barres anti-stress peuvent être trouvées sur toutes les plumes pendant la période de malnutrition, et restent même après cette période.

La mue asymétrique est aussi un signe de mauvaise santé. Il ne devrait pas y avoir de plaques chauves pendant la mue.

La ressource indique que si une mue est retardée en raison de la malnutrition, d'une photopériode incorrecte ou d'un problème métabolique, le plumage deviendra dépigmenté. Cependant, l'apparition de plumes « sales » peut également être due à un lissage excessif ou à des dommages causés aux plumes par contact physique.

Enfin, un changement dans la couleur habituelle du plumage de l'oiseau en question est révélateur d'un manque ou d'un excès d'un nutriment particulier.


Variations et anomalies du plumage des oiseaux

Bruant peint mâle dans son plumage spectaculaire : Tim Hopwood

Les variations de plumage peuvent être basées sur le sexe de l'oiseau, son âge ou les changements saisonniers causés par la mue. Les modèles de mue sont complexes et même les experts n'ont pas toutes les réponses sur la façon dont ce processus est contrôlé. Cette introduction de base à la mue vous donnera un aperçu du défi et du plaisir d'étudier les modèles de mue et l'éventail des comportements de mue. Plusieurs modèles de plumage peuvent être observés chez les oiseaux. Le processus de mue peut être très évident ou difficile à détecter, selon l'espèce et son plumage.


Le plaisir d'observer les oiseaux dans les rues de New York

C'est le printemps, et la ville est particulièrement glorieuse, c'était comme un hiver en plus d'un hiver cette année. Mais, si nous réfléchissons à ce qui a apporté de la joie pendant cette période difficile, les oiseaux ont occupé une première place sur la liste des heureux pour beaucoup. Surtout ceux que nous avons vus par nos fenêtres&mdashor, à New York, dans la rue.

Trois espèces en particulier dominent les trottoirs, l'asphalte, les sommets des immeubles, les escaliers de secours, les rebords des fenêtres et les climatiseurs : les moineaux domestiques (les petits oiseaux bruns et gris, les mâles au bec noir et bavette en dessous), les pigeons (qu'on ne présente pas) et les étourneaux (les oiseaux irisés foncés de taille moyenne qui sont rapides, rusés et omniprésents). Ces trois espèces sont envahissantes. Les pigeons domestiqués sont venus de France vers 1600, et se sont échappés. Les moineaux domestiques ont été introduits à Brooklyn vers 1851 et les étourneaux ont été relâchés avec succès à Central Park en 1890 et 1891.

L'introduction du moineau domestique et de l'étourneau sansonnet était l'œuvre de l'American Acclimatization Society, une organisation fondée en 1871 dont la mission était de faire venir des espèces « souples ou intéressantes » d'Europe en Amérique du Nord. Les moineaux domestiques, par exemple, ont été importés pour lutter contre les insectes nuisibles. Mais les étourneaux ont une autre histoire. Il est largement admis qu'ils ont été amenés aux États-Unis par le président de la société, Eugene Schieffelin, dans le cadre d'un effort pour présenter tous les oiseaux mentionnés par Shakespeare. Mais alors que Schieffelin était responsable des étourneaux, il n'y a aucune preuve contemporaine de la connexion entre Shakespeare et l'étourneau qui n'est mentionnée dans aucun document officiel de la société. Bien que l'histoire, qui est un bon, continue d'être dit.

A l'époque de ces introductions, les domaines scientifiques de l'écologie et de la conservation étaient pratiquement inexistants et maintenant nous savons que que ce soit pour la lutte antiparasitaire ou pour rendre hommage au grand dramaturge, c'était une idée terrible. Aujourd'hui, les moineaux domestiques et les étourneaux sont les oiseaux envahissants les plus répandus au monde, également délibérément introduits en Afrique du Sud, en Australie, en Nouvelle-Zélande, en Argentine et ailleurs. Mais j'ajouterais un qualificatif à cette terrible idée en l'appelant, ce que le Grinch considérerait, &ldquoa merveilleuse, affreuse&rdquo idée.

J'étudie les étourneaux à New York depuis 2016. Je le fais formellement dans les musées et les laboratoires, mais entre mes recherches, je les regarde de manière informelle dans la rue. Cela s'avère être une vie entière d'étourneau. J'ai d'abord été séduit par leur adaptabilité au paysage urbain, en particulier leur flexibilité alimentaire. Ils mangeront un tas de riz jaune sur Columbus Ave, un bretzel moelleux sur Central Park West et une tarte aux pommes aplatie sur le parking d'un Costco dans le Queens. Les pigeons et les moineaux domestiques planent et sautillent souvent autour d'eux, mais ne peuvent rivaliser avec leur rapidité. Pour un oiseau, ils marchent bien sur le sol. J'ai vu un déambuler sur une rampe d'un chèque encaissé ou voler bas juste de l'autre côté de la rue, puis recommencer à marcher quelques secondes plus tard.

Les sons qu'ils produisent sont si variés que vous pourriez ne pas reconnaître qu'ils proviennent de la même espèce. Si vous écoutez attentivement, vous pouvez entendre leurs sifflements de haut en bas, leurs vrombissements et même un son de laser et de ndash des premiers jeux vidéo. Vous ne le considérez peut-être pas assez beau pour être appelé une chanson, mais c'est néanmoins une chanson. Et quand vous les regardez, comme je l'ai souvent fait, ils ne déjà semblent vous regarder, mais il est évident qu'ils vous voient parce qu'ils réagissent incroyablement rapidement à absolument tout mouvement ou perturbation. Ils s'éteignent en un éclair, toujours plus vite que je ne peux sortir mon téléphone pour une bonne photo. Leur bec et leur plumage changent de couleur au fil des saisons. En automne et en hiver, leurs plumes sont tachetées de blanc et leur bec est d'un brun foncé.

Au début du printemps, leur bec change de couleur en jaune vif (grâce aux hormones signalant les molécules de pigment), et leur plumage est brillant et irisé, pas noir mais des verts, gris et violets les plus foncés. Les mâles sont particulièrement brillants, très légèrement plus gros que les femelles et ont des plumes plus longues sur le devant du cou. Et d'un jour à l'autre, les juvéniles tout gris seront sortis de leurs nids pour apprendre à voler et mendier de la nourriture à leurs parents.

Mais malgré les qualités originales qui les rendent particulièrement utiles pour l'observation des oiseaux en milieu urbain, chaque année, les étourneaux causent des millions de dollars de dommages aux fermes à travers le pays en décimant les cultures agricoles, en volant des quantités substantielles de nourriture destinée aux animaux domestiques et en propageant des maladies au bétail dans leur guano. Et si cela ne suffisait pas, les étourneaux volent également dans les avions et rivalisent avec les oiseaux indigènes pour les sites de nidification. Ils construisent leurs nids dans des trous d'arbres et sur des rebords de fenêtres en pierre. En raison de leur statut invasif, et des problèmes agricoles, écologiques et économiques qu'ils causent, ils sont soit ignorés, soit carrément détestés, en particulier par les amateurs d'oiseaux qui sont « connus ».

En fait, détester les étourneaux est souvent un signe avant-coureur que vous vous identifiez maintenant comme quelqu'un qui connaît les oiseaux. Parfois, j'aimerais ne pas savoir ce qu'ils font d'autre à travers le pays, ou pourquoi ils sont arrivés ici, et pouvoir simplement les regarder dans une ignorance tranquille. Et je me demande si vous pouvez connaître leurs chemins de destruction et encore apprécier les aspects de leur biologie et de leur comportement. Surtout ces deux individus qui me tiennent compagnie à l'arrêt de bus.

Il y a beaucoup plus de diversité aviaire à New York que des pigeons, des moineaux domestiques et des étourneaux. Si vous allez dans les parcs, vous verrez des mésanges huppées, des rouges-gorges, des buses à queue rousse, des tourterelles en deuil, des cardinaux et, si vous avez eu de la chance il y a quelques semaines, le fabuleux harfang des neiges. Central Park est également une voie de migration majeure pour de nombreuses espèces d'oiseaux au printemps, ce qui amène un groupe supplémentaire de passants temporaires et passionnants. Mais cette diversité n'est pas uniformément répartie dans ce paysage urbain fragmenté. Alors, et si, comme au printemps de l'année dernière, vous ne vous sentiez pas en sécurité en entrant dans un parc bondé de monde, alors vous regardiez plutôt par la fenêtre ?

Ou si vous étiez en train de travailler, pas en pyjama comme certains, et que vous n'aviez tout simplement pas le temps d'apporter vos jumelles pour une promenade dans le parc ? Un parc est parfois un privilège. Mais est-ce que l'opportunité d'apprécier les oiseaux doit aussi l'être ? Un nombre croissant de recherches a quantifié les avantages pour la santé de passer du temps dans la nature. Une courte promenade dans un espace vert naturel peut entraîner une réduction de l'anxiété, une diminution des ruminations négatives et une augmentation du sentiment de bien-être. Alors, que se passe-t-il si cette nature se déverse sur le trottoir est-elle moins édifiante ? Et que des espèces comme les étourneaux nous soutiennent de leur résilience face à la laideur parfois absurde d'une ville ?

À certains moments cet hiver, le monde était particulièrement triste, et rien dans l'environnement bâti n'a même failli me rappeler la vie ou le monde naturel avec ses installations de stockage tentaculaires, ses échafaudages, ses enseignes de location et ses structures de restaurant luttant sous la neige. Et puis tout en haut dans ce bout de ciel, à côté du château d'eau, j'en ai repéré cinq. Je connais leurs ailes triangulaires, et leur comportement rapide et suspect, partout. Et puis alors qu'ils s'envolaient et hors de ma vue, ils laissaient dans leur sillage, l'espoir : de ciels plus bleus et de printemps futurs.


Analyse des influences sur l'état du plumage chez les poules pondeuses : dans quelle mesure un score de plumage du corps entier est-il approprié comme résultat ?

Un indicateur important de la santé et du comportement des poules pondeuses est l'état de leur plumage. Divers systèmes de notation sont utilisés et divers facteurs de risque d'endommagement des plumes ont été décrits. Souvent, un score résumé de différentes parties du corps est utilisé pour décrire l'état général du plumage d'un oiseau. Cependant, il n'a pas encore été évalué si un tel score du plumage du corps entier est une variable de résultat appropriée lors de l'analyse des facteurs de risque de détérioration du plumage. Les données collectées dans le cadre d'un projet allemand sur des fermes élevant des poules pondeuses dans des volières ont été analysées pour déterminer si et dans quelle mesure des informations sont perdues lors de la synthèse des scores des différentes parties du corps. Deux modèles ont été ajustés à l'aide d'une analyse de redondance multibloc, dans laquelle le premier modèle incluait le score du corps entier en tant que variable de résultat, tandis que le second modèle incluait les scores des parties individuelles du corps en tant que variables de résultat multiples. Bien que des influences fondamentalement similaires aient pu être découvertes avec les deux modèles, l'étude des parties individuelles du corps a permis de prendre en compte les influences sur chaque partie du corps séparément et d'identifier des influences supplémentaires. De plus, des influences ambivalentes (un facteur associé différemment à 2 résultats différents) ont pu être détectées avec cette approche, et d'éventuels effets de dilution ont été évités. Nous concluons que les influences peuvent être sous-estimées ou même manquées lors de la modélisation de leur pouvoir explicatif pour un score global uniquement. Par conséquent, les méthodes multivariées qui permettent de prendre en compte des parties individuelles du corps sont une option intéressante lors de l'étude des influences sur l'état du plumage.

Mots clés: gestion de la ferme poule pondeuse analyse de redondance multibloc analyse des facteurs de risque score de plumage du corps entier.


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Matériaux et méthodes

Nous avons capturé des pinsons communs de l'année d'éclosion Carpodacus mexicanusMüller à Auburn, Alabama, USA de début juillet à août. Lors de la capture, nous avons prélevé 100 l de sang de chaque oiseau. Le sang a été centrifugé pour séparer le plasma et les globules rouges, qui ont été stockés dans du tampon TNE à -80°C. Le plasma a été conservé à 4°C pour analyse sérologique (voir ci-dessous). En plumage juvénile, les pinsons domestiques mâles et femelles ne peuvent pas être distingués morphologiquement, nous avons donc utilisé une technique de sexage moléculaire pour déterminer le sexe des oiseaux que nous avons capturés. Brièvement, l'ADN a été extrait des globules rouges stockés en utilisant une technique standard au phénol/chloroforme (Quinn et White, 1987 Westneat, 1993). L'ADN extrait a été remis en suspension dans du tampon TE et conservé à –20°C. Nous avons identifié le sexe des oiseaux de l'année d'éclosion à l'aide des amorces microsatellites P2 et P8 et du protocole PCR décrit par Griffiths et al. (1998). Ces amorces amplifient les introns sur le CHD1-W et CHD1-Z gènes. Deux bandes sont présentes chez les femelles, qui sont du sexe hétérogamétique, tandis que les mâles en tant que sexe homogamétique ont une seule bande (Griffiths et al., 1998). Les produits de PCR ont été séparés sur un gel d'agarose à 1,5% mêlé de bromure d'éthidium par électrophorèse à 150 V pendant 2 h.

Les mâles ont été logés dans de petites cages avec 2 oiseaux par cage pendant toute la durée de l'expérience. Les oiseaux dans une cage ont reçu le même traitement expérimental – infectés ou non infectés (voir ci-dessous). Ils étaient tenus près des fenêtres afin qu'ils subissent un cycle de lumière naturelle. Tous les oiseaux avaient ad libitum accès à une alimentation en granulés pour canaris (entretien des canaris, Avi-Sci Inc., St Johns, Michigan, USA). Pendant la période de mue, nous avons ajouté une partie de jus de mandarine (100% pur jus, pas de concentré, jamais congelé) à une partie d'eau de boisson pour tous les oiseaux. Le jus de mandarine avait tendance à se gâter à température ambiante, de sorte que le jus/l'eau de mandarine était changé toutes les 24 h.

Pour s'assurer qu'aucun des oiseaux de nos expériences n'avait été précédemment exposé à la MG, nous avons testé le sérum de chaque oiseau pour les anticorps anti-MG en utilisant un test d'agglutination sur plaque de sérum tel que décrit dans Roberts et al. (2001). Nous avons également testé des oiseaux pour la présence de MG par amplification en chaîne par polymérase (PCR Roberts et al., 2001). Nous avons collecté des échantillons pour analyse par PCR en écouvillonnant la fente choanale à l'aide d'un écouvillon à micro-embout (Becton Dickinson and Co. Maryland, USA). Tous les oiseaux qui présentaient des anticorps anti-MG ou qui étaient positifs à la PCR ont été exclus de l'étude. La coccidiose est une autre maladie répandue chez les pinsons domestiques qui est connue pour affecter l'expression de la coloration des caroténoïdes (Brawner et al., 2000). Pour être certains que la coccidiose ne confondait pas les effets de la mycoplasmose dans cette expérience, nous avons ajouté de la sulfadiméthoxine à l'eau de tous les oiseaux pour s'assurer qu'ils restent exempts de coccidiose (Brawner et al., 2000)

Nous avons cultivé MG à partir de pinsons domestiques sauvages symptomatiques capturés à Auburn, en Alabama. Nous avons infecté les oiseaux du groupe de traitement MG en laissant tomber 10 l de milieu SP4 contenant 1×10 6 unités de changement de couleur ml –1 dans chaque œil pour une dose totale de 2×10 4 unités de changement de couleur. Cette dose de MG s'est avérée efficace dans des études antérieures pour induire une infection modeste chez les pinsons domestiques en captivité (Roberts et al., 2001). Les oiseaux du groupe de traitement non infecté ont été infectés de manière fictive avec la même quantité de SP4 stérile. Nous avons surveillé les oiseaux quotidiennement pour l'apparition de la maladie. La maladie a été mesurée pour chaque œil sur une échelle à cinq points, où 0 = œil normal et 4 = cécité causée par un gonflement (Roberts et al., 2001). Nous avons capturé tous les oiseaux trois semaines après l'inoculation pour collecter du sang pour la sérologie et des écouvillons pour la détection de MG par PCR.

Après la mue, nous avons mesuré la coloration du plumage de tous les mâles à l'aide d'un spectrophotomètre à réflectance Colortron (Hill, 1998). Les pinsons domestiques mâles présentent une coloration de plumage à base de caroténoïdes sur leur calotte, leur poitrine et leur croupe, et un technicien ne connaissant pas l'expérience a noté la couleur du plumage en prenant trois mesures dans chacune de ces zones. Nous avons fait la moyenne de ces mesures pour obtenir une teinte, une saturation et une luminosité globales pour chaque mâle. Nous avons photographié le patch mammaire de chaque homme avec une norme de taille et utilisé Sigma Scan 5.0 pour mesurer la taille du patch mammaire. Nous avons calibré chaque image à l'aide de la norme de taille, puis tracé le patch mammaire trois fois et utilisé la taille moyenne dans toutes les analyses.

Tous les protocoles d'infection réalisés dans cette étude ont été approuvés par l'Institutional Animal Care and Use Committee (IACUC) de l'Université d'Auburn. Nous avons utilisé le plus petit échantillon d'oiseaux qui nous donnerait un pouvoir raisonnable pour détecter les différences entre les groupes.


RÉSULTATS

Les données morphologiques des oiseaux sont données dans le tableau 1. Les oiseaux avec train ont effectué 4,6 ± 0,7 vols et les oiseaux sans train ont effectué 4,8 ± 0,9 vols.

Performances au décollage

La vitesse de l'oiseau au décollage et la vitesse de vol du paon à la fin du deuxième coup d'aile n'étaient pas significativement différentes entre les deux traitements (tableau 2). La vitesse globale a diminué pendant le vol, le taux de perte d'énergie cinétique était similaire entre les deux traitements (tableau 2). Le taux de changement d'énergie potentielle n'était pas significativement différent entre les deux conditions (tableau 2). Notez que chez tous les oiseaux, le taux d'augmentation de l'énergie potentielle dépassait de loin le taux de perte d'énergie cinétique. Par conséquent, une puissance mécanique positive nette est requise des muscles du vol pour déplacer le centre de masse du corps (CdM) de l'oiseau. La puissance massique totale du centre de masse du corps (PCdM calculé par rapport à la masse musculaire pectorale) n'était pas significativement différent entre les oiseaux avec et sans train (train PCdM=222,6±43,3 W kg −1 pas de train PCdM=210,0±25,5 Wkg -1 t4= 0,41, ns Fig. 1A,C, Tableau 2).

Données morphologiques pour le paon Pavo cristatus

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Forces aérodynamiques sur le train du paon

La traînée du train augmentait linéairement avec l'augmentation de la vitesse de l'air pour chaque angle et était la plus élevée à des angles plus raides (Fig. 2). A la vitesse moyenne de vol des oiseaux (4 ms −1 ) possédant un train, la traînée du train variait de 0,12 N (niveau) à 0,15 N (−10 deg) : lors du décollage, le train était maintenu à un angle compris entre 0 et -10 degrés par rapport à l'angle d'élévation de la trajectoire de vol de l'oiseau. Une petite force de portance verticale a été produite lorsque le train était maintenu à des angles inférieurs à l'horizontale (0,04 N à un angle de train de -10 deg à 4 m s -1 ). Ceci était inférieur à 0,08 % du poids corporel et a été ignoré dans le calcul de la puissance induite.

Puissance aérodynamique

La puissance totale requise au décollage (Paéro) n'était pas significativement différent entre les deux conditions (train Paéro=414,1±31,2 W kg −1 pas de train Paéro=393,3±27,1 Wkg -1 t4= 0,55, ns Fig. 1B, Tableau 2). La traînée parasitaire était significativement plus élevée chez les oiseaux avec un train que chez les oiseaux après le retrait du train (tableau 2). La puissance de profil et la puissance requise pour générer la vitesse induite n'étaient pas significativement différentes entre les deux conditions (tableau 2).


Discussion

Les hirondelles bicolores subadultes de la population contaminée aux PCB le long du cours supérieur de la rivière Hudson présentaient une quantité accrue de couleur bleu-vert de type adulte dans leur plumage dorsal normalement brun (figure 1). Cette conclusion est basée sur des comparaisons d'estimations de l'étendue des plumes bleu-vert irisées dans le plumage de subadultes capturés dans la nature dans la rivière Hudson avec celles de spécimens de musée de toute l'aire de répartition de l'espèce. Bien qu'il s'agisse d'une méthode simple d'estimation de la couleur, elle s'est avérée hautement reproductible pour les spécimens de musée et les oiseaux capturés dans la nature, car une personne a évalué les deux échantillons d'oiseaux, la variabilité entre les observateurs n'était pas un facteur.

D'après des travaux antérieurs avec des individus d'âge connu ( Hussell 1983), il est probable que la plupart des femelles au plumage de couleur intermédiaire soient des yearlings avec une couleur bleu-vert excessive de type adulte. Certaines femelles intermédiaires sont des adultes plus âgés avec des quantités anormales de plumage brun. Cependant, cela ne change pas notre conclusion selon laquelle la proportion de femelles intermédiaires est plus élevée le long de la rivière Hudson.

Des études antérieures d'ailleurs fournissent un soutien supplémentaire à la conclusion que les hirondelles bicolores femelles le long de la rivière Hudson ont un motif de couleur anormal dans leur plumage subadulte. Dans son étude en Ontario, Hussell (1983) a constaté que 12 des 76 (16 %) des femelles subadultes qu'il a examinées avaient des plumes bleu-vert de type adulte sur au moins 50 % de leurs parties supérieures (« intermédiaires »). Cohen (1980) a examiné 67 femelles subadultes du Colorado et a estimé que 19 % de son échantillon étaient « environ 50 % » bleu-vert, et 6 % avaient des plumes plus étendues de type adulte. Si la moitié des oiseaux classés comme « environ 50 % » n'avaient pas plus de 50 % de bleu-vert (la classification utilisée par Hussell [1983]), alors 15,5 % des subadultes du Colorado auraient eu ≥ 50 % de plumage bleu-vert, et le reste aurait eu <50%. Ces deux études sont cohérentes avec nos estimations de la couleur du plumage des spécimens de musée où 14 % (11 sur 80) des subadultes ont reçu des notes de plumage 50 %. En revanche, 46 % (29 sur 63) des hirondelles bicolores de la rivière Hudson étaient classées comme ≥ 50 % bleu-vert.

On ne sait pas si cette association entre la contamination par les PCB et la couleur du plumage des femelles existe dans d'autres populations d'hirondelles bicolores. Des études antérieures sur les hirondelles bicolores ont signalé des niveaux de contamination par les PCB bien inférieurs à ceux observés le long de la rivière Hudson ( Ankley et al. 1993, Bishop et al. 1995, Nichols et al. 1995, Secord et al. 1999). Les fortes concentrations de PCB dans la rivière Hudson, combinées à la taille de la zone contaminée, ont créé une situation où de tels effets sur les populations seraient plus facilement détectés. Étant donné que la rivière Hudson domine le paysage de la zone d'étude, il est probable que des individus d'une vaste zone environnante soient exposés aux BPC lorsqu'ils se nourrissent sur la rivière avant et pendant la migration. Cela peut ne pas être vrai pour d'autres sites où la contamination est plus localisée et où seuls les oiseaux se reproduisant à proximité de la source de contaminants seront exposés.

La couleur du plumage est importante dans la biologie des oiseaux en ce sens qu'elle médie une grande variété d'interactions entre les individus ( Butcher et Rohwer 1989, Andersson 1994, Savalli 1995), y compris le choix du partenaire ( Norris 1990, Hill 1990) et la territorialité ( Stutchbury 1991). Des preuves provenant de plusieurs espèces indiquent que la variation des caractères du plumage peut être un indicateur du statut social d'un individu ( Rohwer 1977, Jarvi et Bakken 1984, Möller 1987) et de sa qualité génétique ou physiologique ( Hill 1991, 1992 Norris 1993). La fonction du plumage subadulte chez les Hirondelles bicolores n'est pas entièrement comprise, mais la couleur du plumage peut agir comme un signal d'âge et de sexe pour les congénères, réduisant les niveaux d'agression envers les femelles brunes subadultes ( Lyon et Montgomerie 1986, Stutchbury et Robertson 1987). De nombreuses études ont montré que les femelles brunes subadultes ont des couvées plus petites et un succès de reproduction plus faible ( De Steven 1978, Lombardo 1984, Stutchbury et Robertson 1988, Wheelwright et Schultz 1994, Winkler et Allen 1996 mais voir Lozano et Handford 1995), à la fois parce qu'elles sont plus petits et ont des réserves de graisse et de protéines plus faibles que les femelles adultes ( Lozano et Handford 1995), et parce que les mâles de haute qualité peuvent s'accoupler de préférence avec des adultes bleu-vert irisés.

Bien que ces études antérieures aient documenté des différences entre les femelles brunes subadultes et les femelles bleu-vert plus âgées, à notre connaissance, aucune étude n'a examiné les implications de la variation parmi les subadultes. Nous n'avons trouvé aucune relation entre la couleur des subadultes et le succès de reproduction mesuré par le nombre d'oisillons ou d'oisillons par œuf, mais les femelles plus brillantes se sont reproduites beaucoup plus tôt dans la saison et ont pondu de plus grosses couvées (Fig. 3). Il existe une relation solide entre la reproduction précoce et le succès reproducteur chez un large éventail d'oiseaux (voir Price et al. 1988, Winkler et Allen 1996), suggérant que la date de reproduction est un indicateur important d'autres aspects de la qualité d'un individu. Les femelles subadultes plus colorées pondent de plus grandes couvées, mais cela est confondu par la relation entre la date de reproduction et la taille de la couvée dans cette population et d'autres d'Hirondelles bicolores ( Stutchbury et Robertson 1988, Winkler et Allen 1996). Une analyse multivariée incluant la couleur des femelles et la date de reproduction suggère que la relation entre la date de reproduction et la couleur est responsable des différences de taille des couvées chez les subadultes (Fig. 3).

Il est peu probable que les différences de couleur des subadultes que nous rapportons résultent de différences naturelles entre les sous-populations, car aucune sous-espèce d'hirondelle bicolore n'a été reconnue et aucune variation géographique du plumage n'a été décrite. De plus, les oiseaux de l'Ontario ( Hussell 1983), du Colorado ( Cohen 1980) et du reste de l'Amérique du Nord (cette étude) présentaient généralement des modèles de couleur de plumage uniformes, tout comme les spécimens de musée collectés à New York.

Il est également peu probable que la différence entre les spécimens de musée et les oiseaux de la rivière Hudson résulte de la décoloration ou d'autres changements dans les spécimens de musée, car la couleur bleu-vert des hirondelles bicolores est d'origine structurelle plutôt que pigmentaire. L'examen d'hirondelles bicolores mâles de plus de 100 ans n'a montré aucun signe de décoloration, et nous n'avons trouvé aucune relation entre l'âge d'un spécimen de musée et son score de couleur (Fig. 2). Une autre préoccupation valable est que les spécimens de musée représentent un échantillon biaisé de la population sauvage (par exemple, un collectionneur aurait pu éviter de prendre des femelles intermédiaires). Cependant, le fait que les collections de deux musées différents, ainsi que les résultats de deux études de terrain indépendantes ( Cohen 1980, Hussell 1983), se composent d'un faible nombre de femelles intermédiaires rend hautement improbable que les modèles présentés ici résultent d'un biais de collection. contre les femelles intermédiaires.

La seule différence évidente entre la rivière Hudson et ailleurs dans l'aire de répartition des hirondelles bicolores où des spécimens de musée ont été collectés est que la rivière Hudson est le site de PCB le plus fortement contaminé aux États-Unis ( Limburg 1986). Les endroits où la plupart des adultes de cette étude sont nés ne sont pas connus. Cependant, les données disponibles indiquent que la dispersion natale des hirondelles bicolores est limitée et que la majorité des oisillons survivants se reproduisent à moins de 20 km de leur site de nidification natal ( Cohen et al. 1989, Robertson et al. 1992), ce qui suggère que la plupart des individus que nous capturés sont nés dans la vallée de la rivière Hudson.

Pendant la période de pré-reproduction et de post-reproduction, nous avons observé de grandes concentrations d'hirondelles bicolores se nourrissant d'insectes abondants émergeant de la rivière Hudson. Il est probable que les oiseaux d'une vaste zone soient exposés aux BPC de la rivière Hudson avant et pendant la mue. La mue des hirondelles bicolores femelles a lieu après la saison de reproduction et généralement avant la migration ( Stutchbury et Rohwer 1990). La nature persistante des PCB dans le corps signifie que même les individus qui muent des mois après l'exposition aux PCB de la rivière Hudson seront contaminés ( Stickel et al. 1984).

Les biologistes de terrain se concentrent généralement sur des traits tels que le succès de reproduction ou les changements morphologiques bruts lors de la recherche des effets des contaminants environnementaux sur la faune. Bien qu'il semble exister une relation entre la contamination par les PCB et le succès et le comportement de reproduction de cette population d'hirondelles bicolores ( McCarty et Secord 1999a,b), les changements de couleur du plumage peuvent s'avérer être un moyen fiable de dépister les effets de la contamination. Les perturbations environnementales peuvent avoir un effet plus important sur les traits ornementaux, tels que le dimorphisme du plumage chez les Hirondelles bicolores, que sur les traits soumis à une forte sélection naturelle ( Møller 1993, Hill 1995). Dans les traits dépendants de la condition tels que la longueur de la queue, les pigments dérivés de sources alimentaires ou le degré d'asymétrie des traits bilatéraux, la qualité des traits ornementaux devrait diminuer sous le stress environnemental. La direction des effets sur les traits ornementaux qui ne dépendent pas de la condition, comme le plumage des subadultes, ne peut être prédite sans une compréhension détaillée des mécanismes qui déterminent l'expression du trait. Les schémas décrits ici sont cohérents avec les anomalies hormonales qui entraînent l'expression précoce d'un trait adulte.

Nous rapportons une corrélation positive entre la couleur du plumage et le moment de la reproduction et suggérons un rôle des PCB dans l'augmentation de la couleur moyenne des femelles subadultes, mais il est important de noter que cela ne suggère pas que la contamination par les PCB entraîne un succès de reproduction globalement plus élevé chez les hirondelles bicolores. . En effet, nous avons des preuves que les Hirondelles bicolores dans cette population souffrent d'un succès de reproduction réduit ( McCarty et Secord 1999b). Tout avantage positif pour les femelles subadultes individuelles associé à leur couleur de plumage anormalement brillante agit simplement pour modérer les autres effets négatifs de la contamination, tels que la réduction de l'éclosabilité des œufs. En fait, les preuves d'un avantage adaptatif du plumage brun chez les jeunes femelles (Lyon et Montgomerie 1986, Stutchbury et Robertson 1987) soulignent qu'un plumage anormalement coloré chez les jeunes oiseaux est susceptible d'être préjudiciable.

La nature corrélationnelle de notre étude rend impossible l'établissement d'une relation causale entre la contamination par les PCB et la couleur du plumage des femelles. Les difficultés logistiques et éthiques associées à l'introduction expérimentale de toxines dans l'environnement rendent difficile l'établissement d'un lien de causalité dans la plupart des études sur le terrain des effets de la contamination sur le comportement ( Peakall 1996). Cependant, un lien plausible existe entre les PCB et la couleur du plumage car les PCB sont soupçonnés d'interférer avec le fonctionnement normal du système endocrinien ( Guillette et al. 1995, Eisler et Belisle 1996). La base hormonale du plumage des subadultes chez les Hirondelles bicolores n'a pas été étudiée, mais les différences de plumage spécifiques au sexe sont généralement sous contrôle hormonal ( Fivizzani et al. 1990, Collis et Borgia 1992, Owens et Short 1995, Lank et al. 1999). Bien que des études sur le terrain comme la nôtre aient rarement été en mesure de démontrer un lien de causalité entre les contaminants et leurs effets, elles ont été importantes pour identifier les effets possibles des contaminants qui ne seraient pas identifiés à partir d'expériences en laboratoire soigneusement contrôlées ( Blus et Henny 1997).


Les rayons X révèlent une nouvelle image des motifs de plumage des « dinobirds »

La première analyse chimique complète des plumes de Archéoptéryx, un célèbre fossile reliant les dinosaures et les oiseaux, révèle que les plumes de cet oiseau hâtif étaient à motifs - de couleur claire, avec un bord et une pointe sombres jusqu'à la plume ­­- plutôt que tout noir, comme on le pensait auparavant.

The findings came from X-ray experiments undertaken by a team from the University of Manchester, working with colleagues at the US Department of Energy's (DOE) SLAC National Accelerator Laboratory. The scientists were able to find chemical traces of the original 'dinobird' and dilute traces of plumage pigments in the 150 million-year-old fossil.

"This is a big leap forward in our understanding of the evolution of plumage and also the preservation of feathers," said Dr Phil Manning, a palaeontologist at The University of Manchester and lead author of the report in the June 13 issue of the Journal of Analytical Atomic Spectrometry (Royal Society of Chemistry).

Only 11 specimens of Archéoptéryx have been found, the first one consisting of a single feather. Until a few years ago, researchers thought minerals would have replaced all the bones and tissues of the original animal during fossilisation, leaving no chemical traces behind, but two recently developed methods have turned up more information about the dinobird and its plumage.

The first is the discovery of melanosomes - microscopic 'biological paint pot' structures in which pigment was once made, but are still visible in some rare fossil feathers. A team led by researchers at Brown University announced last year that an analysis of melanosomes in the single Archéoptéryx feather indicated it was black. They identified the feather as a covert - a type of feather that covers the primary and secondary wing feathers - and said its heavy pigmentation may have strengthened it against the wear and tear of flight, as it does in modern birds.

However, that study examined melanosomes from just a few locations in the fossilised feather, explained SLAC's Dr Uwe Bergmann: "It's actually quite a beautiful paper," he said, "but they took just tiny samples of the feather, not the whole thing."

The second is a method that Drs Bergmann, Manning and Roy Wogelius have developed for rapidly scanning entire fossils and analysing their chemistry with an X-ray beam at SLAC's Stanford Synchrotron Radiation Lightsource (SSRL) in the USA.

Over the past three years, the team used this method to discover chemical traces locked in the dinobird's bones, feathers and in the surrounding rock, as well as pigments from the fossilised feathers of two specimens of another species of early bird. This allowed the team to recreate the plumage pattern of an extinct bird for the very first time.

In the latest study, the team scanned the entire fossil of the first Archéoptéryx feather with the SSRL X-ray beam. They found trace-metals that have been shown to be associated with pigment and organic sulphur compounds that could only have come from the animal's original feathers.

"The fact that these compounds have been preserved in-place for 150 million years is extraordinary," said Dr Manning said. "Together, these chemical traces show that the feather was light in colour with areas of darker pigment along one edge and on the tip.

"Scans of a second fossilised Archaeopteryx, known as the Berlin counterpart, also show that the trace-metal inventory supported the same plumage pigmentation pattern."

Co-author Dr Roy Wogelius, also based in Manchester's School of Earth, Atmospheric and Environmental Sciences, said: "This work refines our understanding of pigment patterning in perhaps the most important known fossil. Our technique shows that complex patterns were present even at the very earliest steps in the evolution of birds."

The team's results show that the chemical analysis provided by synchrotron X-ray sources, such as SSRL, is crucial when studying the fossil remains of such pivotal species. The plumage patterns can begin to help scientists review their possible role in the courtship, reproduction and evolution of birds and possibly shed new light on their health, eating habits and environment.

Dr Manning added: "It is remarkable that x-rays brighter than a million suns can shed new light on our understanding of the processes that have locked elements in place for such vast periods of time. Ultimately, this research might help inform scientists on the mechanisms acting during long-term burial, from animal remains to hazardous waste. The fossil record has potential to provide the experimental hindsight required in such studies."

The research team included scientists from The University of Manchester (UK) SLAC (USA) the Black Hills Institute of Geological Research in South Dakota (USA) and the Museum für Naturkunde in Berlin (Germany), which provided the stunning Archéoptéryx fossils for analysis.


Discussion

We developed a novel approach to evaluating condition of California brown pelicans in the field following oil spill rehabilitation and release. We found that it was possible to locate adequate samples of post-spill birds without the aid of electronic tracking devices, although it required a lot of survey effort at roost sites that were both heavily used and conducive to close observations. Our results suggest that there were subtle lingering physiological effects of pollution exposure and rehabilitation in the first year after the spill that caused significant differences in crown and gular pouch appearance, contrary to the null hypothesis. Condition-dependent signals represent the sum of environmental pressures on an animal [24]. In this case, the burden of wearing electronic transmitters appeared to be a hindrance to recovery of previously oiled, rehabilitated pelicans and confounded the results of the study. While GPS-PTT tagged birds survived and initially appeared to move normally [50, 56], there was evidently ongoing stress that resulted in a general failure to express gular redness prior to the breeding season for both oiled and non-oiled birds bearing the tags. We recommend that a similar study be repeated without the additional variable of electronic transmitters and with a focus on documenting gular pouch redness in the pre-breeding phase.

Although our results were unexpected with regard to the strong influence of the GPS-PTT tags [56], broad literature reviews have concluded that transmitters negatively affect most aspects of bird behavior and ecology to some degree and may bias resulting data [60, 61]. Kesler et al. [62] found that mallards (Anas platyrhynchos) fitted with dummy transmitters attached with Teflon ribbon harness had lower body mass than controls without equipment. Fitted mallards also tended to avoid water, presumably due to greater energetic expenditure to thermoregulate in cold weather and compromised feather insulation caused by the equipment. In our study, one of the equipment-related stressors for pelicans was likely similar bodily heat loss due to plumage disruption around the chest harness and transmitter (see Fig 2B) an issue that may have become aggravated over time.

The fact that there was no discernible difference in plumage quality with respect to waterproofing between previously oiled pelicans marked with leg band-only and the general population was an important finding. Current rehabilitation methods include techniques to ensure that plumage integrity is restored through washing and self-preening and are not released until the birds have met restored waterproofing criteria [63]. This is a major advance compared to the early days of seabird oil-spill rehabilitation, when plumage restoration seemed impossible to achieve [7].

Plumage phase differences between oiled and non-oiled birds could indicate stressors associated with oil exposure, rehabilitation, and/or tracking equipment. A wide range of debilitating sublethal impacts following oil exposure have been previously described [4, 8, 13, 26], but impacts on subsequent feather replacement have not been specified. Our finding that post-spill pelicans moved through the prebasic hindneck plumage transition (from brown to white feathering) at a rate insignificantly different from the general population indicated that this molt process proceeded normally despite the trauma of the spill event.

Sexual signals, including plumage colors that depend on antioxidants such as carotenoids, offer a more sensitive measure of the immunological and nutritional state of animals, since bodily antioxidants tend to be directed to other functions related to survival at the expense of the expression of the sexual traits [64–67]. The less frequent occurrence of yellow crown plumage observed in post-spill pelicans in this study seemed to indicate such a trade-off, but we could not determine if lack of yellow was due to lagging molt or absence of pigmentation in emerged feathers. In addition, brown pelican head rubbing on the uropygial gland may increase the crown’s golden appearance due to adventitious coloring from the sebaceous oils after yellow feathers have emerged [34, 35]. It seems important to note that some of the behaviors we observed in the field suggested that the backpack transmitters may have obstructed normal access to the preen gland by the head, which could result in a less intense yellow hue to the crown and represent another negative impact. Color deficiencies in ornamental plumage may affect mate acquisition and subsequent breeding success [43]. Future field researchers may be able to improve methodology by using calibrated photographs and spectrometers to distinguish variation in the crown’s yellow hue [68].

If one assumes that the red gular pouch provides a positive measure of health in the California brown pelican, our results suggest that, although not equal to the general population, the post-spill birds released with only bands were in relatively good condition going into the first breeding season after the spill, that numerous complex interacting physiological mechanisms were functioning, and that many of these birds could afford the additional costs of color display [46, 69]. Developing and maintaining bright gular coloration in the brown booby (Sula leucogaster) apparently incurs oxidative costs for both sexes [47]. Perhaps most importantly, our finding that post-spill pelicans with redder pouches tended to be encountered at a higher rate in subsequent years suggests that gular color may also predict overall survival. Parasite load, nutritional status, and immunocompetence are some of the possible links between survival and color of a dynamic avian integument feature [70–72]. The gular pouch will probably reflect a pelican’s current condition better than plumage color during the pre-breeding season. Dey et al. [73] found that a bare-part ornament was a more reliable status signal than plumage color in a cooperatively breeding bird and recommended an increased focus on bare-parts to expand understanding of animal communication.

Relationships between body condition, integument color, and breeding success are relatively well-known for several seabird species but are not fully understood in the brown pelican. Investigation of the underlying mechanisms surrounding gular pouch color expression and how it relates to pelican fitness would increase the utility of using pouch color in future studies. In the sexually dimorphic great frigatebird, for example, the male displays a bright red inflated throat pouch during courtship that rapidly fades to orange at the onset of incubation. Astaxanthin, a carotenoid pigment, has been found in very high concentrations in the outer dermal layer of the pouch [41]. The spectral pattern of color and the vascularization of the pouch suggests that along with carotenoids, increased blood flow and the presence of hemoglobin may contribute substantially to the overall coloration of the pouch during the display period [41]. Variation in displaying male frigatebird pouch color has been positively correlated to breeding success [74]. The blue and green gular skin color in both sexes of breeding brown boobies is thought to be due to a combination of structural color mechanisms and allocation of carotene pigments [47]. Males expressing greener gular color were found to have increased parental investment in chicks [47, 75]. Kittiwakes in good body condition displayed brighter carotenoid based integument colors around the eye, gape and tongue, than those in poor condition [49]. Pouch color of other brown pelican subspecies varies but none are typically red [35, 36] adding interest to questions surrounding color mechanism and signaling function of the gular pouch in this species.

Targeted field surveys with large sample sizes and from wide geographic ranges are also needed to better establish or update baseline patterns and variation in molt and seasonal color change for California brown pelicans. Schreiber et al. [35] noted that there were many questions surrounding brown pelican molt, including how food supply, region of residence, age, sex, and the interaction between these and other factors, may affect feather replacement these questions also apply to gular pouch color. For example, we found that gular pouch redness occurred three months earlier than previously described [34, 35]. We saw many birds with red pouches by September at nonbreeding communal roosts, where pouch displays are often used in social interactions [40].

Chronology and outcome of annual breeding effort can affect timing of avian molt [34, 38] but it is not clear how that may have factored into our study results. During the period 2014–2016 there was unprecedented breeding failure throughout much of California brown pelican range due to environmental conditions [76]. Electronic tracking results [50] suggest that pelicans oiled in the Refugio spill included birds from Mexican breeding colonies that had failed or forgone breeding in 2015, and were migrating north along the California coast when caught in the spill. Although pelicans with GPS-PTT tags visited breeding colonies in 2016, none were known to successfully breed [50].

Despite the challenges, field tracking and visual assessment of plumage and gular pouch color of marked brown pelicans has good potential for future ecotoxicology and post-release studies. The expression of gular pouch redness likely plays a role in behavioral ecology at non-breeding communal roosts, as well as breeding colonies, and may provide a valuable window into many aspects of California brown pelican health and fitness. This study also serves as a reminder to use caution when interpreting data based on animals bearing a significant equipment burden and will hopefully help encourage development of improved remote tracking techniques for brown pelicans.