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Pourquoi la phosphorylation oxydative nécessite-t-elle les complexes 2 et 3 ?

Pourquoi la phosphorylation oxydative nécessite-t-elle les complexes 2 et 3 ?


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J'apprends maintenant la phosphorylation oxydative dans la respiration cellulaire et je ne comprends pas les rôles des complexes 2 et 3 dans le processus. Plus précisément, mon manuel dit que 2 et 3 pompent H + dans l'espace inter-membranaire, tout comme le fait le complexe 1.

Le complexe 1 pompe le H+ du NADH, et je suppose qu'il en faudrait 2 pour pomper le H+ du FADH2, mais alors pourquoi avons-nous besoin du complexe 3 ? Tout le H+ a déjà été pompé, il n'y en a plus !

De plus, si cette compréhension était correcte, il n'y aurait aucune raison pour que la chaîne commençant par NADH passe par le complexe 2 (car elle a déjà traversé 1, par opposition à la chaîne commençant par FADH2).

Merci d'avance pour les éclaircissements que vous pourrez apporter.


La numérotation des complexes de la chaîne respiratoire prête à confusion, car elle donne l'impression que la chaîne est structurée comme

Complexe I $ ightarrow$ Complexe II $ ightarrow$ Complexe III $ ightarrow$ Complexe IV

… mais c'est faux. Il existe en effet plusieurs manières d'introduire des électrons dans la chaîne respiratoire. Ils commencent tous par une enzyme E qui oxyde un porteur d'électrons dans la matrice mitochondriale, tel que NADH, FADH2 ou ETF (flavoprotéine de transfert d'électrons) et transfère des électrons à la coenzyme Q, qui est ensuite traitée par le complexe III, après quoi les électrons sont transmis au complexe IV. Les protons de pompe complexes III et IV. Mais il existe plusieurs options pour la première enzyme E:

  • Complexe I (NADH déshydrogénase). Celui-ci gère tous les électrons du NADH (provenant de nombreuses sources dans le métabolisme oxydatif) et est généralement la principale source d'électrons dans la chaîne. C'est la seule enzyme E qui pompe également des protons lui-même.
  • Le complexe II (succinate déshydrogénase) accepte les électrons du succinate (une étape du cycle du TCA).
  • L'ETF déshydrogénase accepte les électrons de l'ETF réduit, notamment de l'oxydation des acides gras.
  • La glycérol-3-phosphate déshydrogénase accepte les électrons du NADH cytosolique (issu de la glycolyse) via la navette glycorol-3-phosphate.

Il y a plus d'alternatives, mais je pense que ce sont les plus importantes. Vous avez donc tout à fait raison de dire que lorsque NADH est le substrat, le complexe II n'est pas impliqué. Il n'y a en effet pas une chaîne respiratoire, mais plusieurs possibles Chaînes avec des points de départ différents E,

E $ ightarrow$ Complexe III $ ightarrow$ Complexe IV

Vous pourriez penser à cela comme une structure "en éventail" où les diverses enzymes E tous convergent vers le complexe III. (Je n'ai pas l'énergie pour dessiner ça :)

Quant au pompage de protons au Complexe III, il n'est pas vrai que les H$^+$ pompés soient exactement ceux dérivés du NADH --- le système est plus compliqué que cela. La ou les chaînes respiratoires convertissent l'énergie chimique des réactions redox en énergie potentielle (un gradient de protons), mais la plupart des H$^+$ pompés sont obtenus à partir de la matrice mitochondriale. Le nombre exact de protons varie selon le substrat : par exemple, les 2 électrons donnés par NADH au Complexe I suffisent à pomper jusqu'à 10 protons. En fait, la stoechiométrie n'est pas entièrement comprise, et il n'y a pas vraiment de nombre entier exact de H+ pompé, car ce pompage est un processus physique imparfait --- il y a des fuites, des protines glissant de nouveau dans la matrice, etc.


Le complexe 1 pompe des protons, mais pas le complexe 2. Cependant, les deux prennent des électrons des porteurs d'électrons (NADH et FADH2) et les transportent à l'intérieur de la membrane vers le complexe 3. Au complexe 3, les électrons sont transférés via le cycle Q au cytochrome C qui réside à l'extérieur de la membrane. . Dans le processus de transfert des électrons au cytochrome C, le complexe 3 pompe également des protons. Le cytochrome C passe du complexe 3 au complexe 4, où l'oxygène fonctionne comme l'accepteur d'électrons final, tandis que davantage de protons sont pompés.

Encore une petite précision, le complexe 1 et le complexe 2 donnent tous deux des électrons à la coenzyme Q 10/ubiquinone qui est solubilisée dans la membrane. Le complexe 1 ne donne pas ses électrons au complexe 2. La coenzyme Q/ubiquinone est ce qui pénètre dans le complexe 3.

Éditer:

Le complexe 2 n'accepte que les électrons de l'oxydation du succinate en fumarate. L'ETF et la glycérol-3-phosphate déshydrogénase fonctionnent un peu comme le complexe 2 en ce sens qu'elles donnent des électrons à la coenzyme Q sans pomper de protons. Cependant, contrairement au complexe 2, ces deux enzymes ne sont pas des protéines transmembranaires. L'ETF est associé du côté de la matrice de la membrane mitochondriale interne, et le glycérol-3-phosphate est associé du côté cytosolique de la membrane mitochondriale interne.


La phosphorylation oxydative

Vous venez de lire sur deux voies du catabolisme du glucose - la glycolyse et le cycle de l'acide citrique - qui génèrent de l'ATP. Cependant, la plupart de l'ATP généré pendant le catabolisme aérobie du glucose n'est pas généré directement à partir de ces voies. Au contraire, il est dérivé d'un processus qui commence par le déplacement des électrons à travers une série de transporteurs d'électrons qui subissent des réactions redox. Cela provoque l'accumulation d'ions hydrogène dans l'espace de la matrice. Par conséquent, un gradient de concentration se forme dans lequel les ions hydrogène diffusent hors de l'espace de la matrice en passant par l'ATP synthase. Le courant d'ions hydrogène alimente l'action catalytique de l'ATP synthase, qui phosphoryle l'ADP, produisant de l'ATP.

Chaîne de transport d'électrons

La chaîne de transport d'électrons ([link]) est le dernier composant de la respiration aérobie et est la seule partie du métabolisme du glucose qui utilise l'oxygène atmosphérique. L'oxygène diffuse en continu dans les plantes chez les animaux, il pénètre dans l'organisme par le système respiratoire. Le transport d'électrons est une série de réactions redox qui ressemblent à une course de relais ou à une brigade de seaux dans la mesure où les électrons passent rapidement d'un composant à l'autre, jusqu'au point final de la chaîne où les électrons réduisent l'oxygène moléculaire, produisant de l'eau. Il existe quatre complexes composés de protéines, étiquetées I à IV dans [lien], et l'agrégation de ces quatre complexes, ainsi que des porteurs d'électrons mobiles et accessoires associés, est appelée chaîne de transport d'électrons. La chaîne de transport d'électrons est présente en plusieurs exemplaires dans la membrane mitochondriale interne des eucaryotes et la membrane plasmique des procaryotes.

Complexe I

Pour commencer, deux électrons sont transportés vers le premier complexe à bord du NADH. Ce complexe, marqué I, est composé de flavine mononucléotide (FMN) et d'une protéine contenant du fer-soufre (Fe-S). FMN, qui est dérivé de la vitamine B2, également appelée riboflavine, est l'un des nombreux groupes prothétiques ou cofacteurs de la chaîne de transport d'électrons. UNE groupe prosthétique est une molécule non protéique nécessaire à l'activité d'une protéine. Les groupes prothétiques sont des molécules organiques ou inorganiques non peptidiques liées à une protéine qui facilitent sa fonction. Les groupes prothétiques comprennent des co-enzymes, qui sont les groupes prosthétiques d'enzymes. L'enzyme du complexe I est la NADH déshydrogénase et est une très grosse protéine, contenant 45 chaînes d'acides aminés. Le complexe I peut pomper quatre ions hydrogène à travers la membrane de la matrice vers l'espace intermembranaire, et c'est de cette manière que le gradient d'ions hydrogène est établi et maintenu entre les deux compartiments séparés par la membrane mitochondriale interne.

Q et Complexe II

Le complexe II reçoit directement le FADH2, qui ne traverse pas le complexe I. Le composé reliant les premier et deuxième complexes au troisième est ubiquinone (Q). La molécule Q est liposoluble et se déplace librement à travers le noyau hydrophobe de la membrane. Une fois qu'il est réduit, (QH2), l'ubiquinone livre ses électrons au prochain complexe de la chaîne de transport d'électrons. Q reçoit les électrons dérivés du NADH du complexe I et les électrons dérivés du FADH2 du complexe II, y compris la succinate déshydrogénase. Cette enzyme et FADH2 forment un petit complexe qui délivre des électrons directement à la chaîne de transport d'électrons, en contournant le premier complexe. Étant donné que ces électrons contournent et n'activent donc pas la pompe à protons dans le premier complexe, moins de molécules d'ATP sont fabriquées à partir du FADH2 électrons. Le nombre de molécules d'ATP finalement obtenu est directement proportionnel au nombre de protons pompés à travers la membrane mitochondriale interne.

Complexe III

Le troisième complexe est composé du cytochrome b, d'une autre protéine Fe-S, du centre de Rieske (centre 2Fe-2S) et des protéines du cytochrome c. Ce complexe est également appelé cytochrome oxydoréductase. Les protéines cytochromes ont un groupe prothétique d'hème. La molécule d'hème est similaire à l'hème de l'hémoglobine, mais elle transporte des électrons, pas de l'oxygène. En conséquence, l'ion fer à son noyau est réduit et oxydé au passage des électrons, fluctuant entre différents états d'oxydation : Fe ++ (réduit) et Fe +++ (oxydé). Les molécules d'hème dans les cytochromes ont des caractéristiques légèrement différentes en raison des effets des différentes protéines qui les lient, donnant des caractéristiques légèrement différentes à chaque complexe. Le complexe III pompe des protons à travers la membrane et transmet ses électrons au cytochrome c pour le transport vers le quatrième complexe de protéines et d'enzymes (le cytochrome c est l'accepteur d'électrons de Q cependant, alors que Q transporte des paires d'électrons, le cytochrome c ne peut en accepter qu'un seul à une fois).

Complexe IV

Le quatrième complexe est composé des protéines cytochromes c, a et a3. Ce complexe contient deux groupes hème (un dans chacun des deux cytochromes, a et a3) et trois ions cuivre (une paire de CuUNE et un CuB dans le cytochrome a3). Les cytochromes retiennent très étroitement une molécule d'oxygène entre les ions fer et cuivre jusqu'à ce que l'oxygène soit complètement réduit. L'oxygène réduit capte ensuite deux ions hydrogène du milieu environnant pour faire de l'eau (H2O). L'élimination des ions hydrogène du système contribue au gradient d'ions utilisé dans le processus de chimiosmose.

Chimiosmose

Dans la chimiosmose, l'énergie libre de la série de réactions redox que nous venons de décrire est utilisée pour pomper des ions hydrogène (protons) à travers la membrane. La répartition inégale des ions H + à travers la membrane établit à la fois des gradients de concentration et des gradients électriques (donc un gradient électrochimique), en raison de la charge positive des ions hydrogène et de leur agrégation d'un côté de la membrane.

Si la membrane était ouverte à la diffusion par les ions hydrogène, les ions auraient tendance à rediffuser dans la matrice, entraînés par leur gradient électrochimique. Rappelons que de nombreux ions ne peuvent pas diffuser à travers les régions non polaires des membranes phospholipidiques sans l'aide de canaux ioniques. De même, les ions hydrogène dans l'espace matriciel ne peuvent traverser la membrane mitochondriale interne qu'à travers une protéine membranaire intégrale appelée ATP synthase ([link]). Cette protéine complexe agit comme un minuscule générateur, activé par la force des ions hydrogène qui la traversent, le long de leur gradient électrochimique. La rotation de pièces de cette machine moléculaire facilite l'ajout d'un phosphate à l'ADP, formant de l'ATP, en utilisant l'énergie potentielle du gradient d'ions hydrogène.

Le dinitrophénol (DNP) est un découpleur qui rend la membrane mitochondriale interne non étanche aux protons. Il a été utilisé jusqu'en 1938 comme médicament amaigrissant. Quel effet vous attendriez-vous que le DNP ait sur le changement de pH à travers la membrane mitochondriale interne ? Pourquoi pensez-vous que cela pourrait être un médicament efficace pour la perte de poids ?

La chimiosmose ([link]) est utilisée pour générer 90 pour cent de l'ATP produit pendant le catabolisme aérobie du glucose. C'est également la méthode utilisée dans les réactions lumineuses de la photosynthèse pour exploiter l'énergie de la lumière du soleil dans le processus de photophosphorylation. Rappelons que la production d'ATP en utilisant le processus de chimiosmose dans les mitochondries est appelée phosphorylation oxydative. Le résultat global de ces réactions est la production d'ATP à partir de l'énergie des électrons retirés des atomes d'hydrogène. Ces atomes faisaient à l'origine partie d'une molécule de glucose. À la fin de la voie, les électrons sont utilisés pour réduire une molécule d'oxygène en ions oxygène. Les électrons supplémentaires sur l'oxygène attirent les ions hydrogène (protons) du milieu environnant et de l'eau se forme.

Le cyanure inhibe la cytochrome c oxydase, un composant de la chaîne de transport d'électrons. En cas d'empoisonnement au cyanure, vous attendriez-vous à ce que le pH de l'espace intermembranaire augmente ou diminue ? Quel effet le cyanure aurait-il sur la synthèse d'ATP ?

Rendement ATP

Le nombre de molécules d'ATP générées par le catabolisme du glucose varie. Par exemple, le nombre d'ions hydrogène que les complexes de chaînes de transport d'électrons peuvent pomper à travers la membrane varie selon les espèces. Une autre source de variance provient de la navette des électrons à travers les membranes des mitochondries. (Le NADH généré par la glycolyse ne peut pas facilement entrer dans les mitochondries.) Ainsi, les électrons sont captés à l'intérieur des mitochondries par NAD + ou FAD + . Comme vous l'avez appris plus tôt, ces molécules FAD + peuvent transporter moins d'ions par conséquent, moins de molécules ATP sont générées lorsque FAD + agit en tant que transporteur. NAD + est utilisé comme transporteur d'électrons dans le foie et FAD + agit dans le cerveau.

Un autre facteur qui affecte le rendement des molécules d'ATP générées à partir du glucose est le fait que les composés intermédiaires dans ces voies sont utilisés à d'autres fins. Le catabolisme du glucose se connecte aux voies qui construisent ou décomposent tous les autres composés biochimiques dans les cellules, et le résultat est un peu plus compliqué que les situations idéales décrites jusqu'à présent. Par exemple, des sucres autres que le glucose sont introduits dans la voie glycolytique pour l'extraction d'énergie. De plus, les sucres à cinq carbones qui forment les acides nucléiques sont fabriqués à partir d'intermédiaires de la glycolyse. Certains acides aminés non essentiels peuvent être fabriqués à partir d'intermédiaires à la fois de la glycolyse et du cycle de l'acide citrique. Les lipides, tels que le cholestérol et les triglycérides, sont également fabriqués à partir d'intermédiaires dans ces voies, et les acides aminés et les triglycérides sont décomposés en énergie par ces voies. Dans l'ensemble, dans les systèmes vivants, ces voies du catabolisme du glucose extraient environ 34 % de l'énergie contenue dans le glucose.

Résumé de la section

La chaîne de transport d'électrons est la partie de la respiration aérobie qui utilise l'oxygène libre comme accepteur final d'électrons des électrons retirés des composés intermédiaires dans le catabolisme du glucose. La chaîne de transport d'électrons est composée de quatre grands complexes multiprotéiques enchâssés dans la membrane mitochondriale interne et de deux petits porteurs d'électrons diffusibles faisant la navette des électrons entre eux. Les électrons passent à travers une série de réactions redox, avec une petite quantité d'énergie libre utilisée en trois points pour transporter les ions hydrogène à travers une membrane. Ce processus contribue au gradient utilisé dans la chimiosmose. Les électrons traversant la chaîne de transport d'électrons perdent progressivement de l'énergie, les électrons de haute énergie donnés à la chaîne par NADH ou FADH2 compléter la chaîne, car les électrons à faible énergie réduisent les molécules d'oxygène et forment de l'eau. Le niveau d'énergie libre des électrons chute d'environ 60 kcal/mol en NADH ou 45 kcal/mol en FADH2 à environ 0 kcal/mol dans l'eau. Les produits finaux de la chaîne de transport d'électrons sont l'eau et l'ATP. Un certain nombre de composés intermédiaires du cycle de l'acide citrique peuvent être détournés dans l'anabolisme d'autres molécules biochimiques, telles que les acides aminés non essentiels, les sucres et les lipides. Ces mêmes molécules peuvent servir de sources d'énergie pour les voies du glucose.

Connexions artistiques

[lien] Le dinitrophénol (DNP) est un découpleur qui rend la membrane mitochondriale interne non étanche aux protons. Il a été utilisé jusqu'en 1938 comme médicament amaigrissant. Quel effet vous attendriez-vous que le DNP ait sur le changement de pH à travers la membrane mitochondriale interne ? Pourquoi pensez-vous que cela pourrait être un médicament efficace pour la perte de poids ?

[lien] Après un empoisonnement au DNP, la chaîne de transport d'électrons ne peut plus former de gradient de protons, et l'ATP synthase ne peut plus fabriquer d'ATP. Le DNP est un médicament diététique efficace car il découple la synthèse d'ATP, c'est-à-dire qu'après l'avoir pris, une personne tire moins d'énergie de la nourriture qu'elle mange. Fait intéressant, l'un des pires effets secondaires de ce médicament est l'hyperthermie ou la surchauffe du corps. Comme l'ATP ne peut pas être formé, l'énergie du transport des électrons est perdue sous forme de chaleur.

[lien] Le cyanure inhibe la cytochrome c oxydase, un composant de la chaîne de transport d'électrons. En cas d'empoisonnement au cyanure, vous attendriez-vous à ce que le pH de l'espace intermembranaire augmente ou diminue ? Quel effet le cyanure aurait-il sur la synthèse d'ATP ?

[lien] Après un empoisonnement au cyanure, la chaîne de transport d'électrons ne peut plus pomper des électrons dans l'espace intermembranaire. Le pH de l'espace intermembranaire augmenterait, le gradient de pH diminuerait et la synthèse d'ATP s'arrêterait.

Questions de révision

Quel composé reçoit les électrons du NADH ?

La chimiosmose implique ________.

  1. le mouvement des électrons à travers la membrane cellulaire
  2. le mouvement des atomes d'hydrogène à travers une membrane mitochondriale
  3. le mouvement des ions hydrogène à travers une membrane mitochondriale
  4. le mouvement du glucose à travers la membrane cellulaire

Réponse libre

Comment les rôles de l'ubiquinone et du cytochrome c diffèrent-ils des autres composants de la chaîne de transport d'électrons ?

Q et le cytochrome c sont des molécules de transport. Leur fonction n'aboutit pas directement à la synthèse d'ATP dans la mesure où ce ne sont pas des pompes. De plus, Q est le seul composant de la chaîne de transport d'électrons qui ne soit pas une protéine. L'ubiquinone et le cytochrome c sont de petits porteurs d'électrons mobiles, tandis que les autres composants de la chaîne de transport d'électrons sont de grands complexes ancrés dans la membrane mitochondriale interne.

Qu'est-ce qui explique le nombre différent de molécules d'ATP formées par la respiration cellulaire ?

Peu de tissus, à l'exception des muscles, produisent la quantité maximale possible d'ATP à partir des nutriments. Les intermédiaires sont utilisés pour produire les acides aminés, les acides gras, le cholestérol et les sucres nécessaires aux acides nucléiques. Lorsque le NADH est transporté du cytoplasme vers les mitochondries, un mécanisme de transport actif est utilisé, ce qui diminue la quantité d'ATP pouvant être produite. La chaîne de transport d'électrons diffère en composition entre les espèces, de sorte que différents organismes produiront différentes quantités d'ATP en utilisant leurs chaînes de transport d'électrons.

Glossaire


Pourquoi la phosphorylation oxydative nécessite-t-elle les complexes 2 et 3 ? - La biologie

À la fin de cette section, vous serez en mesure d'effectuer les opérations suivantes :

  • Décrire comment les électrons se déplacent dans la chaîne de transport d'électrons et expliquer ce qui arrive à leurs niveaux d'énergie au cours de ce processus
  • Expliquer comment un gradient de protons (H + ) est établi et maintenu par la chaîne de transport d'électrons

Vous venez de lire sur deux voies du catabolisme du glucose - la glycolyse et le cycle de l'acide citrique - qui génèrent de l'ATP. Cependant, la plupart de l'ATP généré pendant le catabolisme aérobie du glucose n'est pas généré directement à partir de ces voies. Au lieu de cela, il est dérivé d'un processus qui commence par déplacer des électrons à travers une série de porteurs d'électrons qui subissent des réactions redox. Ce processus provoque l'accumulation d'ions hydrogène dans l'espace de la matrice. Par conséquent, un gradient de concentration se forme dans lequel les ions hydrogène diffusent hors de l'espace de la matrice en passant par l'ATP synthase. Le courant d'ions hydrogène alimente l'action catalytique de l'ATP synthase, qui phosphoryle l'ADP, produisant de l'ATP.

Chaîne de transport d'électrons

La chaîne de transport d'électrons ((Figure)) est le dernier composant de la respiration aérobie et est la seule partie du métabolisme du glucose qui utilise l'oxygène atmosphérique. L'oxygène se diffuse en continu dans les tissus végétaux (généralement à travers les stomates), ainsi que dans les champignons et les bactéries. Cependant, chez les animaux, l'oxygène pénètre dans le corps par divers systèmes respiratoires. Le transport d'électrons est une série de réactions redox qui ressemble à une course de relais ou à une brigade de seaux dans laquelle les électrons sont passés rapidement d'un composant à l'autre, jusqu'au point final de la chaîne où les électrons réduisent l'oxygène moléculaire et, avec les protons associés, produisent de l'eau . Il existe quatre complexes composés de protéines, étiquetées I à IV dans (Figure), et l'agrégation de ces quatre complexes, ainsi que des porteurs d'électrons mobiles et accessoires associés, est appelée chaîne de transport d'électrons. La chaîne de transport d'électrons est présente avec de multiples copies dans la membrane mitochondriale interne des eucaryotes et dans la membrane plasmique des procaryotes.

Figure 1. La chaîne de transport d'électrons est une série de transporteurs d'électrons intégrés dans la membrane mitochondriale interne qui transporte les électrons du NADH et du FADH2 vers l'oxygène moléculaire. Au cours du processus, des protons sont pompés de la matrice mitochondriale vers l'espace intermembranaire, et l'oxygène est réduit pour former de l'eau.

Complexe I

Tout d'abord, deux électrons sont transportés vers le premier complexe via NADH. Ce complexe, labellisé je, est composé de flavine mononucléotide (FMN) et d'une protéine contenant du fer-soufre (Fe-S). FMN, qui est dérivé de la vitamine B2 (également appelée riboflavine), est l'un des nombreux groupes prothétiques ou cofacteurs de la chaîne de transport d'électrons. Un groupe prothétique est une molécule non protéique nécessaire à l'activité d'une protéine. Les groupes prothétiques sont des molécules organiques ou inorganiques, non peptidiques liées à une protéine qui facilitent sa fonction. Les groupes prothétiques comprennent les coenzymes, qui sont les groupes prothétiques d'enzymes. L'enzyme du complexe I est la NADH déshydrogénase et est une très grosse protéine, contenant 45 chaînes d'acides aminés. Le complexe I peut pomper quatre ions hydrogène à travers la membrane de la matrice vers l'espace intermembranaire, et c'est de cette manière que le gradient d'ions hydrogène est établi et maintenu entre les deux compartiments séparés par la membrane mitochondriale interne.

Q et Complexe II

Le complexe II reçoit directement le FADH2- qui ne traverse pas le complexe I. Le composé reliant les premier et deuxième complexes au troisième est l'ubiquinone B. La molécule Q est liposoluble et se déplace librement à travers le noyau hydrophobe de la membrane. Une fois qu'il est réduit (QH2), l'ubiquinone livre ses électrons au prochain complexe de la chaîne de transport d'électrons. Q reçoit les électrons dérivés du NADH du complexe I, et les électrons dérivés du FADH2 du complexe II. Cette enzyme et FADH2 forment un petit complexe qui délivre des électrons directement à la chaîne de transport d'électrons, en contournant le premier complexe. Étant donné que ces électrons contournent et n'activent donc pas la pompe à protons dans le premier complexe, moins de molécules d'ATP sont fabriquées à partir du FADH2 électrons. Le nombre de molécules d'ATP finalement obtenu est directement proportionnel au nombre de protons pompés à travers la membrane mitochondriale interne.

Complexe III

Le troisième complexe est composé de cytochrome b - une autre protéine Fe-S, d'un centre de Rieske (centre 2Fe-2S) et de protéines du cytochrome c. Ce complexe est également appelé cytochrome oxydoréductase. Les protéines cytochromes ont un groupe prothétique d'hème. La molécule d'hème est similaire à l'hème de l'hémoglobine, mais elle transporte des électrons, pas de l'oxygène. En conséquence, l'ion fer à son noyau est réduit et oxydé au passage des électrons, fluctuant entre différents états d'oxydation : Fe ++ (réduit) et Fe +++ (oxydé). Les molécules d'hème dans les cytochromes ont des caractéristiques légèrement différentes en raison des effets des différentes protéines qui s'y attachent, donnant des caractéristiques légèrement différentes à chaque complexe. Le complexe III pompe des protons à travers la membrane et transmet ses électrons au cytochrome c pour les transporter vers le quatrième complexe de protéines et d'enzymes. (Le cytochrome c reçoit des électrons de Q cependant, alors que Q porte des paires d'électrons, le cytochrome c ne peut en accepter qu'un à la fois.)

Complexe IV

Le quatrième complexe est composé des protéines cytochromes c, a et a3. Ce complexe contient deux groupes hème (un dans chacun des deux cytochromes, a et a3) et trois ions cuivre (une paire de CuUNE et un CuB dans le cytochrome a3). Les cytochromes retiennent très étroitement une molécule d'oxygène entre les ions fer et cuivre jusqu'à ce que l'oxygène soit complètement réduit par le gain de deux électrons. L'oxygène réduit capte ensuite deux ions hydrogène du milieu environnant pour faire de l'eau (H2O). L'élimination des ions hydrogène du système contribue au gradient d'ions qui constitue la base du processus de chimiosmose.

Chimiosmose

Dans la chimiosmose, l'énergie libre de la série de réactions redox que nous venons de décrire est utilisée pour pomper des ions hydrogène (protons) à travers la membrane mitochondriale. La répartition inégale des ions H + à travers la membrane établit à la fois des gradients de concentration et des gradients électriques (donc un gradient électrochimique), en raison de la charge positive des ions hydrogène et de leur agrégation d'un côté de la membrane.

Si la membrane était ouverte en continu à la simple diffusion des ions hydrogène, les ions auraient tendance à rediffuser dans la matrice, entraînés par les concentrations produisant leur gradient électrochimique. Rappelons que de nombreux ions ne peuvent pas diffuser à travers les régions non polaires des membranes phospholipidiques sans l'aide de canaux ioniques. De même, les ions hydrogène dans l'espace matriciel ne peuvent traverser la membrane mitochondriale interne que par une protéine membranaire intégrale appelée ATP synthase ((Figure)). Cette protéine complexe agit comme un minuscule générateur, activé par la force des ions hydrogène qui la traversent, le long de leur gradient électrochimique. Le retournement de pièces de cette machine moléculaire facilite l'ajout d'un phosphate à l'ADP, formant de l'ATP, utilisant l'énergie potentielle du gradient d'ions hydrogène.

Connexion artistique

Figure 2. L'ATP synthase est une machine moléculaire complexe qui utilise un gradient de protons (H+) pour former de l'ATP à partir d'ADP et de phosphate inorganique (Pi). (Crédit : modification de l'œuvre de Klaus Hoffmeier)

Le dinitrophénol (DNP) est un « découpleur » qui rend la membrane mitochondriale interne « perméable » aux protons. Il a été utilisé jusqu'en 1938 comme médicament amaigrissant. Quel effet vous attendriez-vous que le DNP ait sur le changement de pH à travers la membrane mitochondriale interne ? Pourquoi pensez-vous que cela pourrait être un médicament efficace pour la perte de poids ?

Après un empoisonnement au DNP, la chaîne de transport d'électrons ne peut plus former de gradient de protons et l'ATP synthase ne peut plus fabriquer d'ATP. Le DNP est un médicament diététique efficace car il découple la synthèse d'ATP, c'est-à-dire qu'après l'avoir pris, une personne tire moins d'énergie de la nourriture qu'elle mange. Fait intéressant, l'un des pires effets secondaires de ce médicament est l'hyperthermie ou la surchauffe du corps. Comme l'ATP ne peut pas être formé, l'énergie du transport des électrons est perdue sous forme de chaleur.

La chimiosmose ((Figure)) est utilisée pour générer 90 pour cent de l'ATP produit pendant le catabolisme aérobie du glucose. C'est également la méthode utilisée dans les réactions lumineuses de la photosynthèse pour exploiter l'énergie de la lumière du soleil dans le processus de photophosphorylation. Rappelons que la production d'ATP en utilisant le processus de chimiosmose dans les mitochondries est appelée phosphorylation oxydative. Le résultat global de ces réactions est la production d'ATP à partir de l'énergie des électrons retirés des atomes d'hydrogène. Ces atomes faisaient à l'origine partie d'une molécule de glucose. À la fin de la voie, les électrons sont utilisés pour réduire une molécule d'oxygène en ions oxygène. Les électrons supplémentaires sur l'oxygène attirent les ions hydrogène (protons) du milieu environnant et de l'eau se forme. Ainsi, l'oxygène est l'accepteur d'électrons final dans la chaîne de transport d'électrons.

Connexion artistique

Figure 3. Dans la phosphorylation oxydative, le gradient de pH formé par la chaîne de transport d'électrons est utilisé par l'ATP synthase pour former l'ATP.

Le cyanure inhibe la cytochrome c oxydase, un composant de la chaîne de transport d'électrons. En cas d'empoisonnement au cyanure, vous attendriez-vous à ce que le pH de l'espace intermembranaire augmente ou diminue ? Quel effet le cyanure aurait-il sur la synthèse d'ATP ?

Après un empoisonnement au cyanure, la chaîne de transport d'électrons ne peut plus pomper des électrons dans l'espace intermembranaire. Le pH de l'espace intermembranaire augmenterait, le gradient de pH diminuerait et la synthèse d'ATP s'arrêterait.

Rendement ATP

Le nombre de molécules d'ATP générées par le catabolisme du glucose varie. Par exemple, le nombre d'ions hydrogène que les complexes de chaînes de transport d'électrons peuvent pomper à travers la membrane varie selon les espèces. Une autre source de variance provient de la navette des électrons à travers les membranes des mitochondries. (Le NADH généré par la glycolyse ne peut pas facilement entrer dans les mitochondries.) Ainsi, les électrons sont captés à l'intérieur des mitochondries par NAD + ou FAD + . Comme vous l'avez appris plus tôt, ces molécules FAD + peuvent transporter moins d'ions par conséquent, moins de molécules ATP sont générées lorsque FAD + agit en tant que transporteur. NAD + est utilisé comme transporteur d'électrons dans le foie et FAD + agit dans le cerveau.

Un autre facteur qui affecte le rendement des molécules d'ATP générées à partir du glucose est le fait que les composés intermédiaires dans ces voies sont également utilisés à d'autres fins. Le catabolisme du glucose se connecte aux voies qui construisent ou décomposent tous les autres composés biochimiques dans les cellules, et le résultat est un peu plus compliqué que les situations idéales décrites jusqu'à présent. Par exemple, des sucres autres que le glucose sont introduits dans la voie glycolytique pour l'extraction d'énergie. De plus, les sucres à cinq carbones qui forment les acides nucléiques sont fabriqués à partir d'intermédiaires de la glycolyse. Certains acides aminés non essentiels peuvent être fabriqués à partir d'intermédiaires à la fois de la glycolyse et du cycle de l'acide citrique. Les lipides, tels que le cholestérol et les triglycérides, sont également fabriqués à partir d'intermédiaires dans ces voies, et les acides aminés et les triglycérides sont décomposés en énergie par ces voies. Dans l'ensemble, dans les systèmes vivants, ces voies du catabolisme du glucose extraient environ 34 % de l'énergie contenue dans le glucose, le reste étant libéré sous forme de chaleur.

Résumé de la section

La chaîne de transport d'électrons est la partie de la respiration aérobie qui utilise l'oxygène libre comme accepteur final d'électrons des électrons retirés des composés intermédiaires dans le catabolisme du glucose. La chaîne de transport d'électrons est composée de quatre grands complexes multiprotéiques enchâssés dans la membrane mitochondriale interne et de deux petits porteurs d'électrons diffusibles faisant la navette des électrons entre eux. Les électrons passent à travers une série de réactions redox, avec une petite quantité d'énergie libre utilisée en trois points pour transporter les ions hydrogène à travers une membrane. Ce processus contribue au gradient utilisé dans la chimiosmose. Les électrons traversant la chaîne de transport d'électrons perdent progressivement de l'énergie. Électrons de haute énergie donnés à la chaîne par NADH ou FADH2 compléter la chaîne, car les électrons à faible énergie réduisent les molécules d'oxygène et forment de l'eau. Le niveau d'énergie libre des électrons chute d'environ 60 kcal/mol en NADH ou 45 kcal/mol en FADH2 à environ 0 kcal/mol dans l'eau. Les produits finaux de la chaîne de transport d'électrons sont l'eau et l'ATP. Un certain nombre de composés intermédiaires du cycle de l'acide citrique peuvent être détournés dans l'anabolisme d'autres molécules biochimiques, telles que les acides aminés non essentiels, les sucres et les lipides. Ces mêmes molécules peuvent servir de sources d'énergie pour les voies du glucose.

Connexions artistiques

(Figure) Le dinitrophénol (DNP) est un « découpleur » qui rend la membrane mitochondriale interne « perméable » aux protons. Il a été utilisé jusqu'en 1938 comme médicament amaigrissant. Quel effet vous attendriez-vous que le DNP ait sur le changement de pH à travers la membrane mitochondriale interne ? Pourquoi pensez-vous que cela pourrait être un médicament efficace pour la perte de poids ?

(Figure) Après un empoisonnement au DNP, la chaîne de transport d'électrons ne peut plus former de gradient de protons et l'ATP synthase ne peut plus fabriquer d'ATP. Le DNP est un médicament diététique efficace car il découple la synthèse d'ATP, c'est-à-dire qu'après l'avoir pris, une personne tire moins d'énergie de la nourriture qu'elle mange. Fait intéressant, l'un des pires effets secondaires de ce médicament est l'hyperthermie ou la surchauffe du corps. Comme l'ATP ne peut pas être formé, l'énergie du transport des électrons est perdue sous forme de chaleur.

(Figure) Le cyanure inhibe la cytochrome c oxydase, un composant de la chaîne de transport d'électrons. En cas d'empoisonnement au cyanure, vous attendriez-vous à ce que le pH de l'espace intermembranaire augmente ou diminue ? Quel effet le cyanure aurait-il sur la synthèse d'ATP ?

(Figure) Après un empoisonnement au cyanure, la chaîne de transport d'électrons ne peut plus pomper des électrons dans l'espace intermembranaire. Le pH de l'espace intermembranaire augmenterait, le gradient de pH diminuerait et la synthèse d'ATP s'arrêterait.


Les bases de la phosphorylation oxydative

La phosphorylation oxydative est la phase finale de la respiration cellulaire et se déroule dans les mitochondries. Cette phase peut être divisée en deux étapes

La phosphorylation oxydative commence avec les produits finaux de la glycolyse et du cycle de l'acide citrique, NADH et FADH₂. Ces deux composés sont porteurs d'électrons qui ont la capacité de produire de l'énergie en transportant des électrons vers la chaîne de transport d'électrons.

La chaîne de transport d'électrons est constituée de quatre complexes protéiques. Chacun d'eux libère progressivement de l'énergie qui est utilisée pour pomper des ions hydrogène (H + ) de la matrice mitochondriale dans l'espace intermembranaire. Ce flux de protons génère un courant sortant, créant un potentiel électrique à travers la membrane. La différence de charge entre les deux côtés de la membrane mitochondriale crée un gradient électrochimique, connu comme une force proton-motrice. Ensuite, les ions hydrogène diffusent d'une concentration plus élevée à une concentration plus faible portant un potentiel électrique.

Lorsque ces ions retournent à travers la membrane mitochondriale, ils catalysent une enzyme appelée ATP synthase qui phosphoryle (ajoute un groupe phosphate) ADP, produisant de l'ATP. Tout ce processus de transport des ions hydrogène à travers une membrane semi-perméable pour générer de l'ATP est appelé chimiosmose.


Inhibiteurs de la phosphorylation oxydative

La liste ci-dessous est la liste des inhibiteurs de la phosphorylation oxydative.

1. Oligomycines

  • C'est un antibiotique polypeptidique obtenu à partir de diverses espèces de "Streptomyces”
  • Ils inhibent le transfert du phosphate de haute énergie vers l'ADP et inhibent également les transferts d'électrons couplés à la phosphorylation.
  • L'antibiotique est un puissant inhibiteur du complexe ATP synthase.

2. Rutamycine

3. Atractylate

  • Il soutient la phosphorylation oxydative en contraignant avec l'ATP et l'ADP un site sur l'antiport ADP-ATP des membranes mitochondriales. L'un des inhibiteurs de la liste qui bloque la phosphorylation oxydative.

4. Bongkrekate

  • C'est une toxine formée par des bactéries (Pseudomonas) dans une préparation de noix de coco de Java.1
  • Il bloque également l'antiport ADP-ATP.

Phosphorylation oxydative -Respiration.

La phosphorylation se produit lorsque les protons pompés par la chaîne respiratoire retournent dans la matrice par l'ATP synthase (parfois appelée complexe V). Le flux de protons n'est pas réellement nécessaire pour la synthèse d'ATP, il est nécessaire pour libérer l'ATP de la synthase.

(Message original de Vérification de la réalité)
C'est quel niveau ? Un niveau ou de premier cycle.

La phosphorylation se produit lorsque les protons pompés par la chaîne respiratoire retournent dans la matrice par l'ATP synthase (parfois appelée complexe V). Le flux de protons n'est pas réellement nécessaire pour la synthèse d'ATP, il est nécessaire pour libérer l'ATP de la synthase.

La cytochrome oxydase est l'accepteur d'électrons final, où l'oxygène est réduit en eau. L'inhibition de cette enzyme empêche la production d'ATP aérobie car les électrons ne peuvent pas être transmis par le cytochrome c. Notez que l'ATP pourrait toujours être produit par glycolyse anaérobie (c'est le point 5 sur le schéma des marques).

La théorie chimiosmotique, en ce qui concerne les protons pompés hors de la matrice mitochondriale fournissant une force motrice protonique électrochimique qui permet la « synthèse » d'ATP n'est pas directement liée à la question. On ne vous interroge pas sur l'inhibition de l'ATP synthase, ni sur les complexes qui pompent les protons hors de la matrice. C'est pourquoi il n'apparaît pas comme une réponse correcte dans le barème de notation. On vous interroge sur l'inhibition de l'accepteur d'électrons final dans l'ETC, qui est la cytochrome c oxydase. Cependant, là où cela est pertinent, c'est en inhibant l'accepteur d'électrons final, un flux d'électrons supplémentaire à travers l'ETC est empêché, ce qui empêche ensuite les protons d'être pompés par d'autres complexes dans l'ETC pour former la force motrice des protons qui alors empêche la « synthèse » d'ATP via l'ATP synthase.

j'ai compris la première partie
Mais je ne suis pas sûr de comprendre de quoi vous parlez dans la 2ème partie
Voulez-vous dire que la chimiosmose n'est pas autorisée dans le schéma des marques parce que la question ne porte pas sur l'inhibition de l'ATP synthase ?

Et je suis confus quant à ce qu'est la phosphorylation oxydative après tout 😅

(Message original de Vérification de la réalité)
La cytochrome oxydase est l'accepteur d'électrons final, où l'oxygène est réduit en eau. L'inhibition de cette enzyme empêche la production d'ATP aérobie car les électrons ne peuvent pas être transmis par le cytochrome c. Notez que l'ATP pourrait encore être produit par glycolyse anaérobie (c'est le point 5 sur le schéma de notation).

La théorie chimiosmotique, en ce qui concerne les protons pompés hors de la matrice mitochondriale fournissant une force motrice protonique électrochimique qui permet la « synthèse » d'ATP n'est pas directement liée à la question. On ne vous interroge pas sur l'inhibition de l'ATP synthase, ni sur les complexes qui pompent les protons hors de la matrice. C'est pourquoi il n'apparaît pas comme une réponse correcte dans le barème de notation. On vous interroge sur l'inhibition de l'accepteur d'électrons final dans l'ETC, qui est la cytochrome c oxydase. Cependant, là où cela est pertinent, c'est en inhibant l'accepteur d'électrons final, un flux d'électrons supplémentaire à travers l'ETC est empêché, ce qui empêche ensuite les protons d'être pompés par d'autres complexes dans l'ETC pour former la force motrice des protons qui alors empêche la « synthèse » d'ATP via l'ATP synthase.

(Message original de Jacob Bob)
j'ai compris la première partie
Mais je ne suis pas sûr de comprendre de quoi vous parlez dans la 2ème partie
Voulez-vous dire que la chimiosmose n'est pas autorisée dans le schéma des marques parce que la question ne porte pas sur l'inhibition de l'ATP synthase ?

Et je suis confus quant à ce qu'est la phosphorylation oxydative après tout 😅

OK, je vais essayer de le décomposer pour vous simplement. La phosphorylation oxydative est l'endroit où les électrons à haute énergie provenant de la dégradation de substrats comme le glucose et les acides gras dans l'alimentation sont utilisés dans des réactions redox dans une succession de complexes protéiques. Les électrons sont transmis par des porteurs spéciaux (avez-vous entendu parler du NADH et du FADH2?) où ils réduisent finalement l'oxygène en eau. Cela se produit au niveau du complexe final de l'ETC, la cytochrome c oxydase (qui est le complexe dont on vous parle dans la question). Au cours de leur voyage de NADH/FAD2 à l'accepteur final, une partie de l'énergie est exploitée pour pomper des protons hors de la matrice des mitochondries dans l'espace intermembranaire. Cela provoque l'établissement d'un gradient électrochimique, séparé par la membrane mitochondriale interne en fonction à la fois de la charge et de la concentration. Ces protons retournent à la matrice -ve via un canal dans l'ATP synthase et, ce faisant, permettent la libération d'ATP de la synthase (c'est la version correcte : le plus souvent, il est simplifié en « le flux de protons aboutit à la synthèse d'ATP).


Pourquoi la phosphorylation oxydative nécessite-t-elle les complexes 2 et 3 ? - La biologie

Les cellules de processus utilisent la libération et le stockage de l'énergie contenue dans les molécules de sucre et de graisse alimentaire.

ADP + phosphate + énergie libérée par les aliments --> ATP

L'ATP peut être décomposé rapidement pour libérer l'énergie stockée.

ATP --> ADP + Phosphate + Énergie

Pourquoi les cellules stockent-elles de l'énergie dans l'ATP ? Réponse : L'ATP ne peut pas traverser la membrane cellulaire et quitter la cellule, mais l'énergie pure peut traverser la membrane cellulaire. L'ATP permet à la cellule de conserver l'énergie qu'elle libère de la nourriture, au lieu de la perdre dans l'environnement. De plus, l'ATP peut être décomposé très rapidement (beaucoup plus rapidement que la nourriture ne peut être décomposée), pour fournir à la cellule une source d'énergie rapide.

Il existe 2 types de respiration cellulaire :

Toute vie effectue une sorte de respiration cellulaire pour obtenir et stocker l'énergie nécessaire à la motilité, à la croissance, à la réparation, à la reproduction et à l'homéostasie.

Effets de la respiration cellulaire sur le muscle humain :

Exercice aérobie --> Respiration aérobie dans les tissus musculaires --> Moins de protéines et plus de mitochondries --> Le muscle devient plus maigre mais plus économe en énergie --> Augmentation de l'endurance

Exercice anaérobie --> Respiration anaérobie dans le tissu musculaire --> Dommages causés par l'acide lactique au muscle --> Le muscle se reconstruit avec plus de protéines --> Un muscle plus gros et plus fort.

C. Quand les cellules effectuent-elles la respiration cellulaire ? Tout le temps

D. Où se produit la respiration cellulaire ?

Respiration aérobie : commence dans le cytosol (liquide entre les organites). Se termine dans les mitochondries.
Respiration anaérobie : se produit complètement dans le cytosol (les mitochondries ne sont pas utilisées)

1. LA RESPIRATION AÉROBIQUE est un processus en 3 étapes :

Phosphorylation oxydative (dans la membrane interne des mitochondries)

12 NADH + 3 O2 --> 6 heures2O + ÉNERGIE

36 ADP + 36 Phosphate + ÉNERGIE --> 36 ATP

Rendement énergétique total de la respiration aérobie = 2 ATP + 36 ATP = 38 ATP par molécule de sucre

LA RESPIRATION AÉROBIQUE EN MOTS :

Première étape: Glycolyse (« casser le sucre »)

Deuxième étape : Le cycle de Kreb

L'acide pyruvique est transporté dans la matrice mitochondriale.

L'acide pyruvique se décompose d'abord en acide acétique (vinaigre) puis en CO2 gaz.


Pourquoi la phosphorylation oxydative nécessite-t-elle les complexes 2 et 3 ? - La biologie

Campell Biology chapitre 9 : Respiration cellulaire

Quel est le terme pour les voies métaboliques qui libèrent l'énergie stockée en décomposant des molécules complexes ?
A) voies anabolisantes
B) voies cataboliques
C) voies de fermentation
D) les voies thermodynamiques
E) voies bioénergétiques

La molécule qui fonctionne comme agent réducteur (donneur d'électrons) dans une réaction d'oxydoréduction ou d'oxydoréduction
A) gagne des électrons et gagne de l'énergie potentielle.
B) perd des électrons et perd de l'énergie potentielle.
C) gagne des électrons et perd de l'énergie potentielle.
D) perd des électrons et gagne de l'énergie potentielle.
E) ne gagne ni ne perd d'électrons, mais gagne ou perd de l'énergie potentielle.

Lorsque les électrons se rapprochent d'un atome plus électronégatif, que se passe-t-il ?
A) L'atome le plus électronégatif est réduit et de l'énergie est libérée.
B) L'atome le plus électronégatif est réduit et l'énergie est consommée.
C) L'atome le plus électronégatif est oxydé et de l'énergie est consommée.
D) L'atome le plus électronégatif est oxydé et de l'énergie est libérée.
E) L'atome le plus électronégatif est réduit et l'entropie diminue.

Pourquoi l'oxydation des composés organiques par l'oxygène moléculaire pour produire du CO₂ et de l'eau libère-t-elle de l'énergie gratuite ?
A) Les liaisons covalentes dans les molécules organiques et l'oxygène moléculaire ont plus d'énergie cinétique que les liaisons covalentes dans l'eau et le dioxyde de carbone.
B) Les électrons sont déplacés des atomes qui ont une plus faible affinité pour les électrons (comme C) vers des atomes avec une plus grande affinité pour les électrons (comme O).
C) L'oxydation de composés organiques peut être utilisée pour fabriquer de l'ATP.
D) Les électrons ont une énergie potentielle plus élevée lorsqu'ils sont associés à l'eau et au CO₂ que dans les composés organiques.
E) La liaison covalente dans O₂ est instable et facilement rompue par les électrons des molécules organiques

Lequel des énoncés suivants décrit les résultats de cette réaction ?
C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O + Énergie
A) C₆H₁₂O₆ est oxydé et O₂ est réduit.
B) O₂ est oxydé et H₂O est réduit.
C) CO₂ est réduit et O₂ est oxydé.
D) C₆H₁₂O₆ est réduit et CO₂ est oxydé.
E) O₂ est réduit et CO₂ est oxydé

Lorsqu'une molécule de glucose perd un atome d'hydrogène à la suite d'une réaction d'oxydoréduction, la molécule devient
A) hydrolysé.
B) hydrogéné.
C) oxydé.
D) réduit.
E) un agent oxydant.

Lorsqu'une molécule de NAD⁺ (nicotinamide adénine dinucléotide) gagne un atome d'hydrogène (pas un proton), la molécule devient
A) déshydrogéné.
B) oxydé.
C) réduit.
D) redox.
E) hydrolysé.

Lequel des énoncés suivants décrit NAD⁺ ?
A) Le NAD⁺ est réduit en NADH pendant la glycolyse, l'oxydation du pyruvate et le cycle de l'acide citrique.
B) NAD⁺ a plus d'énergie chimique que NADH.
C) Le NAD⁺ est oxydé par l'action des hydrogénases.
D) NAD⁺ peut donner des électrons pour une utilisation dans la phosphorylation oxydative.
E) En l'absence de NAD⁺, la glycolyse peut encore fonctionner.

Où se déroule la glycolyse dans les cellules eucaryotes ?
A) matrice mitochondriale
B) membrane externe mitochondriale
C) membrane interne mitochondriale
D) espace intermembranaire mitochondrial
E) cytosol

L'ATP produit lors de la glycolyse est généré par
A) phosphorylation au niveau du substrat.
B) transport d'électrons.
C) photophosphorylation.
D) chimiosmose.
E) oxydation du NADH en NAD⁺.

L'oxygène consommé lors de la respiration cellulaire est directement impliqué dans quel processus ou événement ?
A) la glycolyse
B) accepter des électrons en bout de chaîne de transport d'électrons
C) le cycle de l'acide citrique
D) l'oxydation du pyruvate en acétyl CoA
E) la phosphorylation de l'ADP pour former l'ATP

Quel processus dans les cellules eucaryotes se déroulera normalement, que l'oxygène (O₂) soit présent ou absent ?
A) transport d'électrons
B) la glycolyse
C) le cycle de l'acide citrique
D) phosphorylation oxydative
E) chimiosmose

Un électron perd de l'énergie potentielle lorsqu'il
A) se déplace vers un atome moins électronégatif.
B) se déplace vers un atome plus électronégatif.
C) augmente son énergie cinétique.
D) augmente son activité en tant qu'agent oxydant.
E) s'éloigne du noyau de l'atome.

Pourquoi les glucides et les graisses sont-ils considérés comme des aliments riches en énergie ?
A) Ils ont beaucoup d'atomes d'oxygène.
B) Ils n'ont pas d'azote dans leur composition.
C) Ils peuvent avoir des squelettes carbonés très longs.
D) Ils ont beaucoup d'électrons associés à l'hydrogène.
E) Ils se réduisent facilement.

La phosphorylation au niveau du substrat représente approximativement quel pourcentage de l'ATP formé par les réactions de glycolyse ?
A) 0%
B) 2%
C) 10 %
D) 38%
E) 100%

Au cours de la glycolyse, lorsque chaque molécule de glucose est catabolisée en deux molécules de pyruvate, la majeure partie de l'énergie potentielle contenue dans le glucose est
A) transféré à l'ADP, formant l'ATP.
B) transféré directement à l'ATP.
C) retenu dans les deux pyruvates.
D) stocké dans le NADH produit.
E) utilisé pour phosphoryler le fructose pour former du fructose 6-phosphate

En plus de l'ATP, quels sont les produits finaux de la glycolyse ?
A) CO₂ et H₂O
B) CO₂ et pyruvate
C) NADH et pyruvate
D) CO₂ et NADH
E) H₂O, FADH₂ et citrate

L'énergie libre pour l'oxydation du glucose en CO₂ et en eau est de -686 kcal/mol et l'énergie libre pour la réduction du NAD⁺ en NADH est de +53 kcal/mol. Pourquoi seulement deux molécules de NADH se forment-elles lors de la glycolyse alors qu'il semble que jusqu'à une douzaine pourraient être formées ?
A) La plupart de l'énergie libre disponible à partir de l'oxydation du glucose est utilisée dans la production d'ATP dans la glycolyse.
B) La glycolyse est une réaction très inefficace, avec une grande partie de l'énergie du glucose libérée sous forme de chaleur.
C) La majeure partie de l'énergie libre disponible à partir de l'oxydation du glucose reste dans le pyruvate, l'un des produits de la glycolyse.
D) Il n'y a pas de CO₂ ou d'eau produite comme produits de la glycolyse.
E) La glycolyse consiste en de nombreuses réactions enzymatiques, dont chacune extrait de l'énergie de la molécule de glucose

A partir d'une molécule de glucose, les produits énergétiques de la glycolyse sont
A) 2 NAD⁺, 2 pyruvate et 2 ATP.
B) 2 NADH, 2 pyruvate et 2 ATP.
C) 2 FADH₂, 2 pyruvate et 4 ATP.
D) 6 CO₂, 2 ATP et 2 pyruvate.
E) 6 CO₂, 30 ATP et 2 pyruvate.

En glycolyse, pour chaque molécule de glucose oxydée en pyruvate
A) deux molécules d'ATP sont utilisées et deux molécules d'ATP sont produites.
B) deux molécules d'ATP sont utilisées et quatre molécules d'ATP sont produites.
C) quatre molécules d'ATP sont utilisées et deux molécules d'ATP sont produites.
D) deux molécules d'ATP sont utilisées et six molécules d'ATP sont produites.
E) six molécules d'ATP sont utilisées et six molécules d'ATP sont produites.

Une molécule phosphorylée
A) a été réduite à la suite d'une réaction d'oxydoréduction impliquant la perte d'un phosphate inorganique.
B) a une réactivité chimique réduite, il est moins susceptible de fournir de l'énergie pour le travail cellulaire.
C) a été oxydé à la suite d'une réaction redox impliquant le gain d'un phosphate inorganique.
D) a une énergie potentielle chimique accrue, il est amorcé pour effectuer un travail cellulaire.
E) a moins d'énergie qu'avant sa phosphorylation et donc moins d'énergie pour le travail cellulaire.

Quel type de poison métabolique interférerait le plus directement avec la glycolyse ?
A) un agent qui réagit avec l'oxygène et épuise sa concentration dans la cellule
B) un agent qui se lie au pyruvate et l'inactive
C) un agent qui imite étroitement la structure du glucose mais n'est pas métabolisé
D) un agent qui réagit avec le NADH et l'oxyde en NAD⁺
E) un agent qui bloque le passage des électrons le long de la chaîne de transport d'électrons

Pourquoi la glycolyse est-elle décrite comme ayant une phase d'investissement et une phase de retour sur investissement ?
A) Il sépare les molécules et assemble les molécules.
B) Il attache et détache les groupes phosphate.
C) Il utilise du glucose et génère du pyruvate.
D) Il déplace les molécules du cytosol vers la mitochondrie.
E) Il utilise l'ATP stocké et forme ensuite une augmentation nette de l'ATP.

Le transport du pyruvate dans les mitochondries dépend de la force proton-motrice à travers la membrane mitochondriale interne. Comment le pyruvate pénètre-t-il dans la mitochondrie ?
A) transports actifs
B) diffusion
C) diffusion facilitée
D) par un canal
E) à travers un pore

Lequel des métabolites intermédiaires suivants entre dans le cycle de l'acide citrique et est formé, en partie, par l'élimination d'un carbone (CO₂) d'une molécule de pyruvate ?
A) lactate
B) glycéraldéhydes-3-phosphate
C) oxaloacétate
D) acétyl-CoA
E) citrate

Au cours de la respiration cellulaire, l'acétyl CoA s'accumule à quel endroit ?
A) cytosol
B) membrane externe mitochondriale
C) membrane interne mitochondriale
D) espace intermembranaire mitochondrial
E) matrice mitochondriale

Combien d'atomes de carbone sont introduits dans le cycle de l'acide citrique à la suite de l'oxydation d'une molécule de pyruvate ?
A) deux
B) quatre
C) six
D) huit
E) dix

Le dioxyde de carbone (CO₂) est libéré au cours de laquelle des étapes suivantes de la respiration cellulaire ?
A) la glycolyse et l'oxydation du pyruvate en acétyl CoA
B) oxydation du pyruvate en acétyl CoA et cycle de l'acide citrique
C) le cycle de l'acide citrique et la phosphorylation oxydative
D) phosphorylation oxydative et fermentation
E) fermentation et glycolyse

Un jeune animal n'a jamais eu beaucoup d'énergie. Il est amené à un vétérinaire pour obtenir de l'aide et est envoyé à l'hôpital pour animaux pour quelques tests. Là, ils découvrent que ses mitochondries ne peuvent utiliser que des acides gras et des acides aminés pour la respiration, et ses cellules produisent plus de lactate que la normale. Parmi les éléments suivants, quelle est la meilleure explication de son état ?
A) Ses mitochondries n'ont pas la protéine de transport qui déplace le pyruvate à travers la membrane mitochondriale externe.
B) Ses cellules ne peuvent pas déplacer le NADH de la glycolyse vers les mitochondries.
C) Ses cellules contiennent quelque chose qui inhibe l'utilisation de l'oxygène dans ses mitochondries.
D) Ses cellules manquent de l'enzyme de glycolyse qui forme le pyruvate.
E) Ses cellules ont une chaîne de transport d'électrons défectueuse, donc le glucose passe au lactate au lieu de l'acétyl CoA

Au cours de la respiration aérobie, les électrons descendent dans quelle séquence ?
A) alimentation → cycle acide citrique → ATP → NAD⁺
B) nourriture → NADH → chaîne de transport d'électrons → oxygène
C) glucose → pyruvate → ATP → oxygène
D) glucose → ATP → chaîne de transport d'électrons → NADH
E) nourriture → glycolyse → cycle de l'acide citrique → NADH → ATP

Quelle fraction du dioxyde de carbone expiré par les animaux est générée par les réactions du cycle de l'acide citrique, si le glucose est la seule source d'énergie ?
A) 1/6
B) 1/3
C) 1/2
D) 2/3
E) 100/100

Où se trouvent les protéines de la chaîne de transport d'électrons ?
A) cytosol
B) membrane externe mitochondriale
C) membrane interne mitochondriale
D) espace intermembranaire mitochondrial
E) matrice mitochondriale

Dans la respiration cellulaire, l'énergie pour la plupart des synthèses d'ATP est fournie par
A) liaisons phosphate à haute énergie dans les molécules organiques.
B) un gradient de protons à travers une membrane.
C) convertir l'oxygène en ATP.
D) transférer des électrons des molécules organiques au pyruvate.
E) générer du dioxyde de carbone et de l'oxygène dans la chaîne de transport d'électrons.

Au cours de la respiration aérobie, lequel des éléments suivants donne directement des électrons à la chaîne de transport d'électrons au niveau d'énergie le plus bas ?
A) NAD+
B) NADH
C) ATP
D) ADP + Pi
E) FADH2

Le rôle principal de l'oxygène dans la respiration cellulaire est de
A) produire de l'énergie sous forme d'ATP lors de sa transmission dans la chaîne respiratoire.
B) agit comme un accepteur d'électrons et d'hydrogène, formant de l'eau.
C) se combinent avec du carbone, formant du CO₂.
D) se combinent avec du lactate pour former du pyruvate.
E) catalyser les réactions de glycolyse

À l'intérieur d'une mitochondrie active, la plupart des électrons suivent quelle voie ?
A) glycolyse → NADH → phosphorylation oxydative → ATP → oxygène
B) cycle de l'acide citrique → FADH₂ → chaîne de transport d'électrons → ATP
C) chaîne de transport d'électrons → cycle de l'acide citrique → ATP → oxygène
D) pyruvate → cycle acide citrique → ATP → NADH → oxygène
E) cycle de l'acide citrique → NADH → chaîne de transport d'électrons → oxygène

Au cours de la respiration aérobie, H₂O est formé. D'où vient l'atome d'oxygène pour la formation de l'eau ?
A) dioxyde de carbone (CO₂)
B) glucose (C₆H₁₂O₆)
C) oxygène moléculaire (O₂)
D) pyruvate (C₃H₃O₃-)
E) lactate (C₃H₅O₃-)

Dans la phosphorylation chimiosmotique, quelle est la source d'énergie la plus directe utilisée pour convertir l'ADP + Pi en ATP ?
A) énergie libérée lorsque les électrons traversent le système de transport d'électrons
B) énergie libérée par la phosphorylation au niveau du substrat
C) énergie libérée par le mouvement des protons à travers l'ATP synthase, contre le gradient électrochimique
D) énergie libérée par le mouvement des protons à travers l'ATP synthase, le long du gradient électrochimique
E) Aucune source d'énergie externe n'est requise car la réaction est exergonique.

L'énergie libérée par la chaîne de transport d'électrons est utilisée pour pomper H⁺ à quel endroit dans les cellules eucaryotes ?
A) cytosol
B) membrane externe mitochondriale
C) membrane interne mitochondriale
D) espace intermembranaire mitochondrial
E) matrice mitochondriale

La source d'énergie directe qui entraîne la synthèse d'ATP pendant la phosphorylation oxydative respiratoire dans les cellules eucaryotes est
A) oxydation du glucose en CO₂ et eau.
B) le flux d'électrons thermodynamiquement favorable du NADH aux porteurs de transport d'électrons mitochondriaux.
C) le transfert final des électrons à l'oxygène.
D) la force proton-motrice à travers la membrane mitochondriale interne.
E) le transfert thermodynamiquement favorable du phosphate de la glycolyse et des molécules intermédiaires du cycle de l'acide citrique de l'ADP

Lorsque les ions hydrogène sont pompés de la matrice mitochondriale à travers la membrane interne et dans l'espace intermembranaire, le résultat est le
A) formation d'ATP.
B) réduction de NAD⁺.
C) restauration de l'équilibre Na⁺/K⁺ à travers la membrane.
D) création d'une force proton-motrice.
E) abaissement du pH dans la matrice mitochondriale.

Où se trouve l'ATP synthase dans la mitochondrie ?
A) cytosol
B) chaîne de transport d'électrons
C) membrane externe
D) membrane intérieure
E) matrice mitochondriale

Il est possible de préparer des vésicules à partir de portions de la membrane mitochondriale interne. Lequel des processus suivants pourrait encore être exécuté par cette membrane interne isolée ?
A) le cycle de l'acide citrique
B) phosphorylation oxydative
C) glycolyse et fermentation
D) réduction de NAD⁺
E) à la fois le cycle de l'acide citrique et la phosphorylation oxydative

Combien de molécules d'oxygène (O₂) sont nécessaires chaque fois qu'une molécule de glucose (C₆H₁₂O₆) est complètement oxydée en dioxyde de carbone et en eau via la respiration aérobie ?
A) 1
B) 3
C) 6
D) 12
E) 30

Lequel des éléments suivants produit le plus d'ATP lorsque le glucose (C₆H₁₂O₆) est complètement oxydé en dioxyde de carbone (CO₂) et en eau ?
A) la glycolyse
B) fermentation
C) oxydation du pyruvate en acétyl CoA
D) cycle de l'acide citrique
E) phosphorylation oxydative (chimiosmose)

Environ combien de molécules d'ATP sont produites à partir de l'oxydation complète de deux molécules de glucose (C₆H₁₂O₆) dans la respiration cellulaire aérobie ?
A) 2
B) 4
C) 15
D) 30-32
E) 60-64

La synthèse d'ATP par phosphorylation oxydative, en utilisant l'énergie libérée par le mouvement des protons à travers la membrane le long de leur gradient électrochimique, est un exemple de
A) transports actifs.
B) une réaction endergonique couplée à une réaction exergonique.
C) une réaction avec un ΔG positif.
D) l'osmose.
E) régulation allostérique

La synthèse chimiosmotique de l'ATP (phosphorylation oxydative) se produit dans
A) toutes les cellules, mais seulement en présence d'oxygène.
B) uniquement des cellules eucaryotes, en présence d'oxygène.
C) uniquement dans les mitochondries, en utilisant soit de l'oxygène, soit d'autres accepteurs d'électrons.
D) toutes les cellules respiratoires, à la fois procaryotes et eucaryotes, utilisant soit de l'oxygène, soit d'autres accepteurs d'électrons.
E) toutes les cellules, en l'absence de respiration.

Si une cellule est capable de synthétiser 30 molécules d'ATP pour chaque molécule de glucose complètement oxydée par le dioxyde de carbone et l'eau, combien de molécules d'ATP la cellule peut-elle synthétiser pour chaque molécule de pyruvate oxydée en dioxyde de carbone et en eau ?
A) 0
B) 1
C) 12
D) 14
E) 15

Qu'est-ce que la force motrice protonique ?
A) la force nécessaire pour retirer un électron de l'hydrogène
B) la force exercée sur un proton par un gradient de concentration transmembranaire de protons
C) la force qui déplace l'hydrogène dans l'espace intermembranaire
D) la force qui déplace l'hydrogène dans la mitochondrie
E) la force qui déplace l'hydrogène vers NAD⁺

Dans les cellules du foie, les membranes mitochondriales internes sont environ cinq fois plus grandes que les membranes mitochondriales externes. A quoi cela doit-il servir ?
A) Il permet un taux accru de glycolyse.
B) Il permet une augmentation du taux du cycle de l'acide citrique.
C) Il augmente la surface de phosphorylation oxydative.
D) Il augmente la surface de phosphorylation au niveau du substrat.
E) Il permet à la cellule hépatique d'avoir moins de mitochondries

Les cellules adipeuses brunes produisent une protéine appelée thermogénine dans leur membrane interne mitochondriale. La thermogénine est un canal qui facilite le transport des protons à travers la membrane. Que se passera-t-il dans les cellules graisseuses brunes lorsqu'elles produiront de la thermogénine ?
A) La synthèse d'ATP et la génération de chaleur augmenteront toutes les deux.
B) La synthèse d'ATP augmentera et la production de chaleur diminuera.
C) La synthèse d'ATP diminuera et la production de chaleur augmentera.
D) La synthèse d'ATP et la génération de chaleur diminueront toutes les deux.
E) La synthèse d'ATP et la génération de chaleur resteront les mêmes

Dans une mitochondrie, si la concentration en ATP de la matrice est élevée et que la concentration en protons dans l'espace intermembranaire est trop faible pour générer une force proton-motrice suffisante, alors
A) L'ATP synthase augmentera le taux de synthèse d'ATP.
B) L'ATP synthase cessera de fonctionner.
C) L'ATP synthase hydrolysera l'ATP et pompera des protons dans l'espace intermembranaire.
D) L'ATP synthase va hydrolyser l'ATP et pomper des protons dans la matrice.

Quels processus cataboliques ont pu être utilisés par les cellules de l'ancienne Terre avant que l'oxygène libre ne devienne disponible ?
A) glycolyse et fermentation seulement
B) la glycolyse et le cycle de l'acide citrique uniquement
C) la glycolyse, l'oxydation du pyruvate et le cycle de l'acide citrique
D) phosphorylation oxydative uniquement
E) la glycolyse, l'oxydation du pyruvate, le cycle de l'acide citrique et la phosphorylation oxydative, en utilisant un accepteur d'électrons autre que l'oxygène

Lequel des événements suivants se produit normalement, que de l'oxygène (O₂) soit présent ou non ?
A) la glycolyse
B) fermentation
C) oxydation du pyruvate en acétyl CoA
D) cycle de l'acide citrique
E) phosphorylation oxydative (chimiosmose)

Lequel des éléments suivants se produit dans le cytosol d'une cellule eucaryote ?
A) glycolyse et fermentation
B) fermentation et chimiosmose
C) oxydation du pyruvate en acétyl CoA
D) cycle de l'acide citrique
E) phosphorylation oxydative

Quelle voie métabolique est commune à la respiration cellulaire et à la fermentation ?
A) l'oxydation du pyruvate en acétyl CoA
B) le cycle de l'acide citrique
C) phosphorylation oxydative
D) la glycolyse
E) chimiosmose

L'ATP produit pendant la fermentation est généré par lequel des éléments suivants ?
A) la chaîne de transport d'électrons
B) phosphorylation au niveau du substrat
C) chimiosmose
D) phosphorylation oxydative
E) respiration aérobie

En l'absence d'oxygène, les cellules de levure peuvent obtenir de l'énergie par fermentation, ce qui entraîne la production de
A) ATP, CO₂ et éthanol (alcool éthylique).
B) ATP, CO₂ et lactate.
C) ATP, NADH et pyruvate.
D) ATP, pyruvate et oxygène.
E) ATP, pyruvate et acétyl CoA.

En fermentation alcoolique, le NAD⁺ est régénéré à partir du NADH par
A) réduction de l'acétaldéhyde en éthanol (alcool éthylique).
B) oxydation du pyruvate en acétyl CoA.
C) réduction du pyruvate pour former du lactate.
D) oxydation de l'éthanol en acétyl CoA.
E) réduction de l'éthanol en pyruvate.

Une fonction de la fermentation alcoolique et de la fermentation lactique est de
A) réduire le NAD⁺ en NADH.
B) réduire FAD⁺ en FADH₂.
C) oxyder le NADH en NAD⁺.
D) réduire FADH₂ en FAD⁺.
E) ne faites rien de ce qui précède.

On découvre un organisme qui prospère à la fois en présence et en l'absence d'oxygène dans l'air. Curieusement, la consommation de sucre augmente au fur et à mesure que l'oxygène est retiré de l'environnement de l'organisme, même si l'organisme ne prend pas beaucoup de poids. Cet organisme
A) doit utiliser une molécule autre que l'oxygène pour accepter les électrons de la chaîne de transport d'électrons.
B) est un organisme eucaryote normal.
C) est photosynthétique.
D) est un organisme anaérobie.
E) est un anaérobie facultatif.

Quelle affirmation soutient le mieux l'hypothèse selon laquelle la glycolyse est une ancienne voie métabolique qui a pris naissance avant le dernier ancêtre commun universel de la vie sur Terre ?
A) La glycolyse est répandue et se trouve dans les domaines Bactéries, Archaea et Eukarya.
B) La glycolyse n'utilise ni n'a besoin d'O₂.
C) La glycolyse est présente dans toutes les cellules eucaryotes.
D) Les enzymes de la glycolyse se trouvent dans le cytosol plutôt que dans un organite membranaire.
E) Les anciennes cellules procaryotes, les plus primitives des cellules, ont fait un usage intensif de la glycolyse bien avant que l'oxygène ne soit présent dans l'atmosphère terrestre.

Pourquoi la glycolyse est-elle considérée comme l'une des premières voies métaboliques à avoir évolué ?
A) Il produit beaucoup moins d'ATP que la phosphorylation oxydative.
B) Il n'implique pas d'organites ou de structures spécialisées, ne nécessite pas d'oxygène et est présent dans la plupart des organismes.
C) On le trouve dans les cellules procaryotes mais pas dans les cellules eucaryotes.
D) Elle repose sur la chimiosmose, qui est un mécanisme métabolique présent uniquement dans les cellules procaryotes des premières cellules.
E) Il nécessite la présence d'organites cellulaires à membrane que l'on ne trouve que dans les cellules eucaryotes

Lorsqu'un individu fait beaucoup d'exercice et que le muscle devient privé d'oxygène, les cellules musculaires convertissent le pyruvate en lactate. Qu'arrive-t-il au lactate dans les cellules musculaires squelettiques?
A) Il est converti en NAD⁺.
B) Il produit du CO₂ et de l'eau.
C) Il est amené au foie et reconverti en pyruvate.
D) Il réduit FADH₂ à FAD⁺.
E) Il est converti en alcool.

Lorsque les cellules musculaires squelettiques sont privées d'oxygène, le cœur continue de pomper. Que doivent être capables de faire les cellules du muscle cardiaque ?
A) tirer suffisamment d'énergie de la fermentation
B) poursuivre le métabolisme aérobie lorsque le muscle squelettique ne peut pas
C) transformer à nouveau le lactate en pyruvate
D) éliminer le lactate du sang
E) éliminer l'oxygène du lactate

Lorsque les cellules musculaires squelettiques subissent une respiration anaérobie, elles deviennent fatiguées et douloureuses. Ceci est maintenant connu pour être causé par
A) accumulation de pyruvate.
B) accumulation de lactate.
C) augmentation des ions sodium.
D) augmentation des ions potassium.
E) augmentation de l'éthanol.

Une mutation chez la levure la rend incapable de convertir le pyruvate en éthanol. Comment cette mutation affectera-t-elle ces cellules de levure ?
A) La levure mutante sera incapable de croître en anaérobie.
B) La levure mutante ne se développera de manière anaérobie que si elle reçoit du glucose.
C) La levure mutante sera incapable de métaboliser le glucose.
D) La levure mutante mourra car elle ne peut pas régénérer le NAD⁺ à partir du NAD.
E) La levure mutante ne métabolisera que les acides gras

Vous avez un ami qui a perdu 7 kg (environ 15 livres) de graisse grâce à un régime strict et à de l'exercice. Comment la graisse a-t-elle quitté son corps ?
A) Il a été libéré sous forme de CO₂ et H₂O.
B) Il a été converti en chaleur puis libéré.
C) Il a été converti en ATP, qui pèse beaucoup moins que la graisse.
D) Il a été décomposé en acides aminés et éliminé du corps.
E) Il a été converti en urine et éliminé du corps.

La phosphofructokinase est une enzyme de contrôle importante dans la régulation de la respiration cellulaire. Lequel des énoncés suivants décrit correctement l'activité de la phosphofructokinase ?
A) Il est inhibé par l'AMP.
B) Il est activé par l'ATP.
C) Il est activé par le citrate, un intermédiaire du cycle de l'acide citrique.
D) Il catalyse la conversion du fructose 1,6-bisphosphate en fructose 6-phosphate, une étape précoce de la glycolyse.
E) C'est une enzyme allostérique.

La phosphofructokinase est une enzyme allostérique qui catalyse la conversion du fructose 6-phosphate en fructose 1,6-bisphosphate, une étape précoce de la glycolyse. En présence d'oxygène, une augmentation de la quantité d'ATP dans une cellule devrait
A) inhibe l'enzyme et ralentit ainsi les taux de glycolyse et le cycle de l'acide citrique.
B) activer l'enzyme et ralentir ainsi les taux de glycolyse et le cycle de l'acide citrique.
C) inhibe l'enzyme et augmente ainsi les taux de glycolyse et le cycle de l'acide citrique.
D) activer l'enzyme et augmenter les taux de glycolyse et le cycle de l'acide citrique.
E) inhiber l'enzyme et ainsi augmenter le taux de glycolyse et la concentration en citrate

Même si les plantes effectuent la photosynthèse, les cellules végétales utilisent toujours leurs mitochondries pour l'oxydation du pyruvate. Quand et où cela se produira-t-il ?
A) dans les cellules photosynthétiques à la lumière, alors que la photosynthèse se produit simultanément
B) dans des cellules non photosynthétisantes uniquement
C) dans les cellules qui stockent uniquement du glucose
D) dans toutes les cellules tout le temps
E) dans les cellules photosynthétiques à la lumière et dans d'autres tissus à l'obscurité

Chez les animaux vertébrés, la couleur brune du tissu adipeux est due à l'abondance des vaisseaux sanguins et des capillaires. Le tissu adipeux blanc, quant à lui, est spécialisé dans le stockage des graisses et contient relativement peu de vaisseaux sanguins ou de capillaires. Les cellules adipeuses brunes ont une protéine spécialisée qui dissipe la force motrice des protons à travers les membranes mitochondriales. Lequel des éléments suivants pourrait être la fonction du tissu adipeux brun ?
A) augmenter le taux de phosphorylation oxydative de ses quelques mitochondries
B) permettre aux animaux de réguler leur métabolisme lorsqu'il fait particulièrement chaud
C) augmenter la production d'ATP
D) pour permettre à d'autres membranes de la cellule d'effectuer des fonctions mitochondriales
E) pour réguler la température en convertissant la majeure partie de l'énergie de l'oxydation du NADH en chaleur

Quel est le but de la bêta-oxydation dans la respiration?
A) oxydation du glucose
B) oxydation du pyruvate
C) régulation de la rétroaction
D) contrôle de l'accumulation d'ATP
E) dégradation des acides gras

Où les produits cataboliques de la dégradation des acides gras entrent-ils dans le cycle de l'acide citrique ?
A) pyruvate
B) malate ou fumarate
C) acétyl-CoA
D) α-cétoglutarate
E) succinyl CoA

Quelles sources de carbone les cellules de levure peuvent-elles métaboliser pour fabriquer de l'ATP à partir d'ADP dans des conditions anaérobies ?
A) la glycémie
B) éthanol
C) pyruvate
D) acide lactique
E) soit de l'éthanol ou de l'acide lactique

Des niveaux élevés d'acide citrique inhibent l'enzyme phosphofructokinase, une enzyme clé de la glycolyse. L'acide citrique se lie à l'enzyme à un endroit différent du site actif. Ceci est un exemple de
A) inhibition compétitive.
B) régulation allostérique.
C) la spécificité des enzymes pour leurs substrats.
D) une enzyme nécessitant un cofacteur.
E) régulation de rétroaction positive.

Pendant un exercice intense, à mesure que les cellules musculaires squelettiques entrent en anaérobiose, le corps humain augmentera son catabolisme de
A) graisses seulement.
B) les glucides uniquement.
C) protéines uniquement.
D) les graisses, les glucides et les protéines.
E) graisses et protéines uniquement.

Les cellules de levure qui ont des mitochondries défectueuses incapables de respirer pourront se développer en catabolisant laquelle des sources de carbone suivantes pour l'énergie ?
A) la glycémie
B) protéines
C) acides gras
D) glucose, protéines et acides gras
E) De telles cellules de levure ne seront pas capables de cataboliser des molécules alimentaires et, par conséquent,

Quelle étape de la figure 9.1 montre la division d'une molécule en deux molécules plus petites ?
A) Un
B) B
C) C
D) D
E) E

Dans quelle étape de la figure 9.1 un phosphate inorganique est-il ajouté au réactif ?
A) Un
B) B
C) C
D) D
E) E

Quelle étape de la figure 9.1 est une réaction d'oxydoréduction ?
A) Un
B) B
C) C
D) D
E) E

Quelle partie de la voie de la figure 9.1 implique une réaction endergonique ?
A) Un
B) B
C) C
D) D
E) E

Quelle partie de la voie de la figure 9.1 contient une réaction de phosphorylation dans laquelle l'ATP est la source de phosphate ?
A) Un
B) B
C) C
D) D
E) E

En commençant par une molécule d'isocitrate et en terminant par le fumarate, combien de molécules d'ATP peuvent être fabriquées par phosphorylation au niveau du substrat (voir la figure 9.2) ?
A) 1
B) 2
C) 11
D) 12
E) 24

Les squelettes carbonés pour la biosynthèse des acides aminés sont fournis par des intermédiaires du cycle de l'acide citrique. Quel intermédiaire fournirait le squelette carboné pour la synthèse d'un acide aminé à cinq carbones (voir la figure 9.2) ?
A) succinate
B) malate
C) citrate
D) α-cétoglutarate
E) isocitrate

Pour chaque mole de glucose (C₆H₁₂O₆) oxydée par la respiration cellulaire, combien de moles de CO₂ sont libérées dans le cycle de l'acide citrique (voir Figure 9.2) ?
A) 2
B) 4
C) 6
D) 12
E) 3

Si l'oxydation du pyruvate est bloquée, qu'adviendra-t-il des niveaux d'oxaloacétate et d'acide citrique dans le cycle de l'acide citrique illustré à la figure 9.2 ?
A) Il n'y aura aucun changement dans les niveaux d'oxaloacétate et d'acide citrique.
B) L'oxaloacétate diminuera et l'acide citrique s'accumulera.
C) L'oxaloacétate s'accumulera et l'acide citrique diminuera.
D) L'oxaloacétate et l'acide citrique diminueront.
E) L'oxaloacétate et l'acide citrique s'accumuleront.

En commençant par le citrate, laquelle des combinaisons de produits suivantes résulterait de l'entrée de trois molécules d'acétyl-CoA dans le cycle de l'acide citrique (voir Figure 9.2) ?
A) 1 ATP, 2 CO₂, 3 NADH et 1 FADH₂
B) 2 ATP, 2 CO₂, 3 NADH et 3 FADH₂
C) 3 ATP, 3 CO₂, 3 NADH et 3 FADH₂
D) 3 ATP, 6 CO₂, 9 NADH et 3 FADH₂
E) 38 ATP, 6 CO₂, 3 NADH et 12 FADH

Pour chaque molécule de glucose métabolisée par la glycolyse et le cycle de l'acide citrique (voir Figure 9.2), quel est le nombre total de molécules NADH + FADH₂ produites ?
A) 4
B) 5
C) 6
D) 10
E) 12

La figure 9.3 montre la chaîne de transport d'électrons. Laquelle des combinaisons suivantes est la combinaison de substances initialement ajoutée à la chaîne ?
A) oxygène, dioxyde de carbone et eau
B) NAD⁺, FAD et électrons
C) NADH, FADH₂ et protons
D) NADH, FADH₂ et O₂
E) oxygène et protons

Lequel des énoncés suivants décrit le plus précisément ce qui se passe le long de la chaîne de transport d'électrons de la figure 9.3 ?
A) La chimiosmose est couplée au transfert d'électrons.
B) Chaque porteur d'électrons alterne entre être réduit et être oxydé.
C) L'ATP est généré à chaque étape.
D) L'énergie des électrons augmente à chaque pas.
E) Les molécules de la chaîne cèdent une partie de leur énergie potentielle.

Lequel des complexes protéiques marqués par des chiffres romains sur la figure 9.3 transférera des électrons à O₂ ?
A) complexe I
B) complexe II
C) complexe III
D) complexe IV
E) Tous les complexes peuvent transférer des électrons à O₂.

Que se passe-t-il au bout de la chaîne dans la figure 9.3 ?
A) 2 électrons se combinent avec un proton et une molécule de NAD⁺.
B) 2 électrons se combinent avec une molécule d'oxygène et deux atomes d'hydrogène.
C) 4 électrons se combinent avec une molécule d'oxygène et 4 protons.
D) 4 électrons se combinent avec quatre atomes d'hydrogène et deux atomes d'oxygène.
E) 1 électron se combine avec une molécule d'oxygène et un atome d'hydrogène.

En présence d'oxygène, le pyruvate composé à trois carbones peut être catabolisé dans le cycle de l'acide citrique. Tout d'abord, cependant, le pyruvate (1) perd un carbone, qui se dégage sous forme de molécule de CO₂, (2) est oxydé pour former un composé à deux carbones appelé acétate, et (3) est lié à la coenzyme A.

Ces trois étapes aboutissent à la formation de
A) acétyl CoA, O₂ et ATP.
B) acétyl CoA, FADH₂ et CO₂.
C) acétyl CoA, FAD, H₂ et CO₂.
D) acétyl CoA, NADH, H⁺ et CO₂.
E) acétyl CoA, NAD⁺, ATP et CO₂.

En présence d'oxygène, le pyruvate composé à trois carbones peut être catabolisé dans le cycle de l'acide citrique.Tout d'abord, cependant, le pyruvate (1) perd un carbone, qui se dégage sous forme de molécule de CO₂, (2) est oxydé pour former un composé à deux carbones appelé acétate, et (3) est lié à la coenzyme A.

Pourquoi la coenzyme A, une molécule soufrée dérivée d'une vitamine B, est-elle ajoutée ?
A) parce que le soufre est nécessaire pour que la molécule pénètre dans la mitochondrie
B) afin d'utiliser cette partie d'une vitamine B qui serait autrement un déchet d'une autre voie
C) fournir une molécule relativement instable dont la partie acétyle peut être facilement transférée à un composé dans le cycle de l'acide citrique
D) parce qu'il entraîne la réaction qui régénère le NAD⁺
E) afin d'éliminer une molécule de CO₂

L'exposition des membranes mitochondriales internes à des vibrations ultrasonores perturbera les membranes. Cependant, les fragments se refermeront "à l'envers". Ces petites vésicules qui en résultent peuvent toujours transférer des électrons du NADH à l'oxygène et synthétiser de l'ATP. Si les membranes sont agitées davantage, cependant, la capacité de synthétiser l'ATP est perdue.

Après la première perturbation, lorsque le transfert d'électrons et la synthèse d'ATP se produisent encore, qu'est-ce qui doit être présent ?
A) toutes les protéines de transport d'électrons ainsi que l'ATP synthase
B) tout le système de transport d'électrons et la capacité d'ajouter du CoA aux groupes acétyle
C) le système ATP synthase
D) le système de transport d'électrons
E) les membranes plasmiques comme ces bactéries utilisées pour la respiration

L'exposition des membranes mitochondriales internes à des vibrations ultrasonores perturbera les membranes. Cependant, les fragments se refermeront "à l'envers". Ces petites vésicules qui en résultent peuvent toujours transférer des électrons du NADH à l'oxygène et synthétiser de l'ATP. Si les membranes sont agitées davantage, cependant, la capacité de synthétiser l'ATP est perdue.

Après la nouvelle agitation des vésicules membranaires, que doit-on perdre de la membrane ?
A) la capacité du NADH à transférer des électrons au premier accepteur de la chaîne de transport d'électrons
B) les groupes prothétiques comme l'hème du système de transport
C) les cytochromes
D) ATP synthase, en tout ou en partie
E) le contact requis entre les surfaces intérieures et extérieures de la membrane

L'exposition des membranes mitochondriales internes à des vibrations ultrasonores perturbera les membranes. Cependant, les fragments se refermeront "à l'envers". Ces petites vésicules qui en résultent peuvent toujours transférer des électrons du NADH à l'oxygène et synthétiser de l'ATP. Si les membranes sont agitées davantage, cependant, la capacité de synthétiser l'ATP est perdue.

Ces vésicules membranaires à l'envers
A) deviendra acide à l'intérieur des vésicules lorsque le NADH est ajouté.
B) deviendra alcalin à l'intérieur des vésicules lorsque le NADH est ajouté.
C) fabriquera de l'ATP à partir d'ADP et i s'il est transféré dans une solution tamponnée à pH 4 après incubation dans une solution tamponnée à pH 7.
D) hydrolysera l'ATP pour pomper des protons de l'intérieur de la vésicule vers l'extérieur.
E) inversera le flux d'électrons pour générer du NADH à partir du NAD⁺ en l'absence d'oxygène.

La source d'énergie immédiate qui entraîne la synthèse d'ATP par l'ATP synthase pendant la phosphorylation oxydative est la
A) l'oxydation du glucose et d'autres composés organiques.
B) flux d'électrons le long de la chaîne de transport d'électrons.
C) affinité de l'oxygène pour les électrons.
D) Concentration de H⁺ à travers la membrane contenant l'ATP synthase.
E) transfert de phosphate à ADP

Quelle voie métabolique est commune à la fois à la fermentation et à la respiration cellulaire d'une molécule de glucose ?
A) le cycle de l'acide citrique
B) la chaîne de transport d'électrons
C) la glycolyse
D) synthèse d'acétyl CoA à partir de pyruvate
E) réduction du pyruvate en lactate

Dans les mitochondries, réactions redox exergoniques
A) sont la source d'énergie entraînant la synthèse d'ATP procaryote.
B) sont directement couplés à la phosphorylation au niveau du substrat.
C) fournir l'énergie qui établit le gradient de protons.
D) réduire les atomes de carbone en dioxyde de carbone.
E) sont couplés via des intermédiaires phosphorylés à des processus endergoniques.

L'accepteur d'électrons final de la chaîne de transport d'électrons qui fonctionne dans la phosphorylation oxydative aérobie est
A) l'oxygène.
B) de l'eau.
C) NAD⁺.
D) pyruvate.
E) ADP

Quel est l'agent oxydant dans la réaction suivante ?
Pyruvate + NADH + H⁺ → Lactate + NAD⁺
A) l'oxygène
B) NADH
C) NAD⁺
D) lactate
E) pyruvate

Lorsque les électrons circulent le long des chaînes de transport d'électrons des mitochondries, lequel des changements suivants se produit ?
A) Le pH de la matrice augmente.
B) L'ATP synthase pompe des protons par transport actif.
C) Les électrons gagnent de l'énergie libre.
D) Les cytochromes phosphorylent l'ADP pour former l'ATP.
E) Le NAD⁺ est oxydé.

La majeure partie du CO₂ provenant du catabolisme est libérée pendant
A) la glycolyse.
B) le cycle de l'acide citrique.
C) fermentation lactate.
D) transport d'électrons.
E) phosphorylation oxydative


Pourquoi le glucose doit-il être phosphorylé ? Juste pour lui donner de l'énergie ?

En bref : piéger le glucose à l'intérieur de la cellule, fabriquer de l'ATP et faciliter la liaison enzymatique.

Explication:

Phosphorylation est très important dans la glycolyse pour les principales raisons suivantes :

1) #color (bleu)("Pour piéger le glucose")#
Lorsque l'insuline est libérée par le pancréas après un repas, elle signale aux tissus d'absorber le glucose. Lorsque le glucose pénètre dans les cellules via des transporteurs de glucose, il y a une chance qu'ils quittent la cellule. Si nous avons besoin d'énergie et que la dégradation du glucose nous fournira cette énergie, nous ne voulons pas que le glucose quitte la cellule. C'est pourquoi le glucose est phosphorylé par l'ATP pour devenir du glucose-6-phosphate, qui porte maintenant une charge. Cela l'empêche de sortir par les transporteurs de glucose.

2) #couleur (vert)("Pour faire de l'ATP")#
Les groupes phosphoryle attachés aux intermédiaires glycolytiques seront donnés à l'ADP pour devenir de l'ATP. Les groupes phosphoryle provenaient des 2 ATP investis ainsi que des groupes phosphate inorganique qui flottent dans la cellule.

3) #color (orange)("Pour faciliter la liaison enzymatique+spécificité")#
Les intermédiaires glycolytiques auxquels sont attachés des groupes phosphoryle se lient au site actif de l'enzyme, ce qui augmente la spécificité des réactions catalysées. Le magnésium, #Mg^(+2)# , un cofacteur qui est souvent requis dans de nombreuses étapes de la glycolyse, se complexera avec l'ADP, l'ATP et les substrats pour faciliter les réactions enzymatiques.


Voies de la photosynthèse et du métabolisme cellulaire

Les processus de la photosynthèse et du métabolisme cellulaire consistent en plusieurs voies très complexes. On pense généralement que les premières cellules sont apparues dans un environnement aqueux – une « soupe » de nutriments – probablement à la surface de certaines argiles poreuses. Si ces cellules se reproduisaient avec succès et que leur nombre augmentait régulièrement, il s'ensuit que les cellules commenceraient à épuiser les nutriments du milieu dans lequel elles vivaient en déplaçant les nutriments dans les composants de leur propre corps. Cette situation hypothétique aurait entraîné une sélection naturelle favorisant les organismes qui pourraient exister en utilisant les nutriments qui restaient dans leur environnement et en manipulant ces nutriments en matériaux sur lesquels ils pourraient survivre. La sélection favoriserait les organismes capables d'extraire une valeur maximale des nutriments auxquels ils ont accès.

Une première forme de photosynthèse s'est développée qui exploitait l'énergie du soleil en utilisant l'eau comme source d'atomes d'hydrogène, mais cette voie ne produisait pas d'oxygène libre (photosynthèse anoxygénique). (La photosynthèse précoce ne produisait pas d'oxygène libre car elle n'utilisait pas d'eau comme source d'ions hydrogène à la place, elle utilisait des matériaux comme le sulfure d'hydrogène et par conséquent produisait du soufre). On pense que la glycolyse s'est développée à cette époque et pourrait tirer parti des sucres simples produits, mais ces réactions n'ont pas pu extraire complètement l'énergie stockée dans les glucides. Le développement de la glycolyse a probablement précédé l'évolution de la photosynthèse, car elle était bien adaptée pour extraire l'énergie des matériaux s'accumulant spontanément dans la "soupe primitive". Une forme ultérieure de photosynthèse utilisait l'eau comme source d'électrons et d'hydrogène et générait de l'oxygène libre. Au fil du temps, l'atmosphère s'est oxygénée, mais pas avant que l'oxygène ne libère des métaux oxydés dans l'océan et crée une couche de « rouille » dans les sédiments, permettant de dater la montée des premiers photosynthétiseurs oxygénés. Les êtres vivants se sont adaptés pour exploiter cette nouvelle atmosphère qui a permis à la respiration aérobie telle que nous la connaissons d'évoluer. Lorsque le processus complet de la photosynthèse oxygénée s'est développé et que l'atmosphère est devenue oxygénée, les cellules ont finalement pu utiliser l'oxygène expulsé par la photosynthèse pour extraire considérablement plus d'énergie des molécules de sucre en utilisant le cycle de l'acide citrique et la phosphorylation oxydative.


Phisphorylation oxydative Pratique

Cet exercice doit être terminé et soumis sur moodle avant 17 heures, le 10 décembre.

Dans cet exercice, vous étudierez la consommation d'oxygène par les mitochondries incubées avec soit du malate (qui est oxydé par l'enzyme NAD+ dépendante malate déshydrogénase) soit du succinate (qui est oxydé par la flavoprotéine succinate oxydase).

A partir de vos études, vous devriez être en mesure de déterminer la quantité d'ADP phosphorylé / mol d'oxygène consommée (le rapport P:O) pour l'oxydation de chaque substrat, et d'entrer vos résultats dans le tableau ci-dessous : (vous n'avez besoin de faire que 2 quantités d'ADP pour chaque substrat) (4 points)

quantité d'ADP ajoutée rapport P:O pour le malate rapport P:O pour le succinate

Voir ci-dessous pour un exemple de calcul.

J'ai fait un écran d'impression, je l'ai collé dans un autre programme et j'ai mesuré les pixels. Peu importe les unités de mesure que vous utilisez, tant qu'elles sont cohérentes. (119/544) x 1000 nmoles O = 218,75 nmoles O.

Cela signifie qu'avec le malate comme substrat, la chaîne de transport d'électrons a utilisé 218,75 nmoles d'atomes d'oxygène, alors qu'elle pompait suffisamment de protons pour que l'ATP synthase convertisse les 500 nmoles d'ADP ajoutées en ATP.

N'oubliez pas que le malate est utilisé dans les mitochondries pour produire du NADH, et c'est le carburant de la chaîne de transport d'électrons.

Pour le graphique ci-dessus, le rapport P/O est de 500/218,75 = 2.

Cela signifie que chaque mole d'atomes d'oxygène utilisée par la chaîne de transport d'électrons permet

2,3 moles d'ATP à fabriquer.

En comparant les deux derniers graphiques (où le succinate était le substrat) avec les deux premiers, il devrait être clair que plus d'oxygène était nécessaire pour la même quantité d'ADP, entraînant des rapports P/O inférieurs.

La raison en est que le NADH (produit par l'oxydation du malate) et le FADH2 (produit par l'oxydation du succinate) consomment tous deux la même quantité d'oxygène, mais entraînent le pompage de quantités différentes de protons.

Lorsque FADH2 est le carburant de la chaîne de transport d'électrons, plus d'oxygène doit être utilisé, afin de pomper le même nombre de protons que si NADH était le carburant de la chaîne de transport d'électrons.

(Rappelez-vous des conférences que le NADH permet de pomper 10 protons hors des mitochondries, tandis que FADH2 n'en permet que 6, même s'ils utilisent tous les deux la même quantité d'oxygène.)

Quel est l'effet de l'ajout de dinitrophénol et comment agit-il pour produire cet effet ? (5 points)

Normalement, la chaîne de transport d'électrons ne peut que pomper des protons, aussi vite que l'ATP synthase (c'est le principal utilisateur de l'énergie du gradient de protons) leur permet de revenir. Ainsi, lorsque tout l'ADP a été converti en ATP, l'ATP synthase cesse de fonctionner, et la chaîne de transport d'électrons est également forcée de s'arrêter.

Le dinitrophénol permet aux protons d'accéder à une autre voie dans la matrice, ce qui permet à l'ETC de pomper les protons aussi rapidement que le dinitrophénol leur permet de revenir, ce qui est beaucoup plus rapide. En présence de dinitrophénol, la fonction de l'ATP synthase n'a plus d'effet sur la fonction de l'ETC, et maintenant l'ETC continuera jusqu'à ce que l'oxygène soit presque épuisé, quelle que soit la quantité d'ADP ajoutée.

Que se passerait-il si l'agitateur était éteint lors d'une expérience avec une électrode à oxygène ? (2 points)

Cela empêcherait les niveaux d'oxygène d'être correctement mesurés, car l'agitateur s'assure que l'oxygène est uniformément réparti dans le liquide.

Si 1 pmole d'ADP est ajoutée à une suspension de mitochondries qui contient également un excès à la fois de phosphate et d'un substrat oxydable (malate), quelle quantité d'oxygène serait consommée par les mitochondries lors de la conversion totale d'ADP en ATP ? Exprimez votre réponse en Pmol O 2 (montrez votre travail). Supposons que la phosphorylation oxydative donne 2,5 ATP pour une paire d'électrons sur NADH et 1. pour la paire sur FADH 2 ). (2 points)

Si 2,5 ATP nécessite 1 atome d'O, alors 1 umol/2,5 = 0,4 umol d'atomes d'O. 0,4/2 = 0,2 umol d'O 2

La consommation d'oxygène est arrêtée.

La consommation d'oxygène est arrêtée.

La consommation d'oxygène est normale

La consommation d'oxygène est augmentée (attendue avec le DNP)

Où semble-t-il probable que chacun de ces composés agisse, et pourquoi en déduisez-vous cela - vous devez utiliser vos preuves expérimentales - pas un manuel ou un wikipédia. (5 points)

x amytal Avec l'amytal, la consommation d'oxygène ne se produit pas lorsque le malate est le substrat, mais tout est normal lorsque le succinate est le substrat. La seule différence entre ces deux substrats est que le succinate est oxydé sur le complexe II, tandis que le NADH de l'oxydation du malate est oxydé sur le complexe I. Puisque l'amytal empêche l'ETC d'utiliser le NADH du malate, il doit inhiber le complexe I.

x antimycine A Avec l'antimycine A inhibe la chaîne de transport d'électrons pour les deux substrats, alors elle ne peut pas inhiber le complexe I ou II. Étant donné que l'ETC est inhibée même en présence de DNP, cela n'a rien à voir avec l'ATP synthase. Cela signifie qu'il doit inhiber le Complexe III ou IV, et il n'y a aucun moyen d'être plus précis que cela avec ces résultats.

Avec l'oligomycine, la respiration de l'état 2 ou de l'état 3 est toujours observée, ce qui indique que tous les composants de la chaîne de transport d'électrons fonctionnent au moins, sinon à un rythme très élevé. Le dinitrophénol permettant une consommation d'oxygène élevée, cela implique que ce qui freinait l'ETC était la rentrée des protons, que DNP restaure. Par conséquent, l'oligomycine doit inhiber l'ATP synthase.


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Commentaires:

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