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Un œuf à double jaune est-il capable de produire deux poussins viables ?

Un œuf à double jaune est-il capable de produire deux poussins viables ?


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Selon le titre : s'il est fécondé, un œuf à double jaune est-il capable de produire deux poussins viables (qui pourraient survivre jusqu'à l'âge adulte) ?

Y a-t-il eu des cas signalés de tels (vraisemblablement) jumeaux fraternels ?


Selon la discussion ici, ils ne parviennent normalement pas à éclore parce que les poussins ne peuvent pas avoir suffisamment de force pour briser la coquille.

Voici une vidéo d'une éclosion assistée. On prétend que ces deux-là ont survécu.


SYSTÈME DE REPRODUCTION AVIAIRE – FEMELLE

Pour toute personne intéressée à élever des poulets pour les œufs, que ce soit pour la consommation ou l'incubation, une compréhension du système reproducteur aviaire femelle est essentielle pour reconnaître les problèmes qui peuvent survenir et prendre des mesures pour les corriger.

Le système reproducteur aviaire est conçu pour tenir compte des risques associés au fait d'être un oiseau. À part les oiseaux de proie (comme les faucons, les aigles et les faucons), la plupart des oiseaux sommes proie. Étant proches du bas de la chaîne alimentaire, les oiseaux ont besoin de stratégies de reproduction uniques qui leur permettent également de conserver la capacité de voler. Pour la plupart des oiseaux, ces stratégies uniques consistent à produire de nombreux petits et à répondre aux besoins de la progéniture pendant une courte période seulement. Le temps que les oiseaux consacrent à s'occuper de leur progéniture dépend du fait qu'il s'agisse d'oiseaux nécrologiques ou nidicoles, ces derniers nécessitant davantage de soins parentaux après l'éclosion. Une autre stratégie de reproduction des oiseaux consiste à produire une progéniture qui se développe à l'extérieur du corps de la mère dans les œufs. Tous les nutriments nécessaires au développement complet d'un embryon sont fournis dans l'œuf avant sa ponte. C'est pour cette raison que les œufs sont si nutritifs pour les humains.

Les volailles pondent des œufs en couvées. UNE Embrayage est un groupe d'œufs pondus par une poule plusieurs jours consécutifs. Après avoir pondu une couvée, une poule a une période de repos d'environ un jour ou plus, puis pond une autre couvée. La taille des couvées est spécifique à l'espèce et à la race. Pour les pondeuses commerciales, la taille de la couvée est généralement grande. La taille de la couvée, ainsi que le nombre de couvées pondues au cours d'un cycle de ponte d'une poule, varient selon les espèces, mais le principe est le même d'une espèce à l'autre.

Un aperçu du système reproducteur des poulets femelles permet d'expliquer pourquoi les poules pondent des œufs dans des couvées. Le système reproducteur d'une poule poulet est composé de deux parties : le ovaire et le oviducte . Les ovules (jaunes) se développent dans l'ovaire. Lorsqu'un ovule (singulier d'ovule) a mûri, il est libéré de l'ovaire dans l'oviducte. Cette libération de l'ovule est ovulation . Dans l'oviducte, les glandes sécrètent des substances qui forment d'autres parties de l'œuf, telles que l'albumen (blanc d'œuf) et la coquille. Le temps total qu'il faut au corps d'une poule pour transformer un jaune en un œuf pleinement développé et pondre cet œuf est d'environ 25 à 26 heures. En règle générale, environ 30 à 75 minutes après la ponte d'une poule, l'ovaire libère l'ovule suivant. Cependant, le système reproducteur des poulettes femelles est sensible à l'exposition à la lumière, en particulier au nombre d'heures de lumière par jour. Chez les poules, l'ovulation se produit généralement dans des conditions normales de lumière du jour et presque jamais après 15h00. Ainsi, lorsqu'une poule pond un œuf trop tard dans la journée, l'ovulation suivante a lieu le lendemain, et la poule a un jour où elle ne pond pas d'œuf.

PARTIES DU SYSTÈME REPRODUCTEUR DE POULET FEMELLE

Comme indiqué, le système reproducteur de la poule femelle est composé de l'ovaire et de l'oviducte. (La figure 1 montre le système reproducteur du poulet femelle et la figure 2 montre l'emplacement du système reproducteur dans le corps.) Chez presque toutes les espèces d'oiseaux, y compris la volaille, seuls l'ovaire gauche et l'oviducte sont fonctionnels. Bien que l'embryon femelle ait deux ovaires, seul le gauche se développe. Celui de droite régresse généralement au cours du développement et n'est pas fonctionnel chez l'oiseau adulte. (Il y a eu des cas dans lesquels l'ovaire gauche a été endommagé et le droit s'est développé pour le remplacer.)

Figure 1. Appareil reproducteur d'une poule femelle (Image du Dr Jacquie Jacob, Université du Kentucky)

Figure 2. Emplacement de l'appareil reproducteur chez un poulet femelle (Image de PoultryHub.org et utilisée avec permission).

OVAIRE

L'ovaire (illustré à la figure 3) est un groupe d'ovules en développement, situé à mi-chemin entre le cou et la queue de l'oiseau et attaché à l'arrière. L'ovaire est complètement formé à l'éclosion d'un poussin, mais il est très petit jusqu'à ce que le poussin atteigne sa maturité sexuelle. À l'éclosion, une poulette a des dizaines de milliers d'ovules, ou des œufs potentiels qui pourraient théoriquement être pondus, bien que la plupart ne se développent jamais au point de l'ovulation. Le nombre maximum d'œufs qu'une poule peut pondre est déterminé au moment de l'éclosion, car aucun nouvel ovule ne se forme après l'éclosion du poussin.

Figure 3. Ovaire d'une poule en production d'œufs (Image du Dr Jacquie Jacob, Université du Kentucky)

OVIDUCTE

Lorsque l'ovulation se produit, l'ovule (jaune) pénètre dans le oviducte . L'oviducte est un tube torsadé de 25 à 27 pouces de long lorsqu'il est complètement développé et est divisé en cinq sections principales. Ces sections sont l'infundibulum, le magnum, l'isthme, la glande coquille et le vagin.

La première partie de l'oviducte, le infundibulum (ou entonnoir) mesure 3 à 4 pouces de long et engloutit l'ovule libéré par l'ovaire. Le terme entonnoir est un nom inexact pour cette section car il suggère que l'infundibulum attend que le jaune y tombe, ce qui n'est pas le cas. Au lieu de cela, le jaune libéré reste en place et l'infundibulum musculaire se déplace pour l'entourer. Le jaune reste dans l'infundibulum pendant 15 à 17 minutes. La fécondation, si elle doit avoir lieu, a lieu dans l'infundibulum.

La section suivante de l'oviducte est la magnum . À 13 pouces de long, c'est la plus grande section de l'oviducte, comme son nom l'indique ( magnum étant le mot latin pour “large”). Le jaune reste ici 3 heures, pendant lesquelles l'albumen épais (blanc d'œuf) se forme.

La troisième section de l'oviducte est la isthme , qui mesure 4 pouces de long. L'isthme, comme son nom l'indique, est légèrement resserré (le terme isthme se référant à une étroite bande de terre joignant deux plus grandes étendues de terre). L'isthme est l'endroit où se forment les membranes de la coquille interne et externe. L'œuf en développement reste ici pendant 75 minutes.

La section suivante de l'oviducte est la glande coquille (ou utérus), qui mesure de 4 à 5 pouces de long. Dans cette section, la coquille se forme sur l'œuf. La coquille est en grande partie constituée de carbonate de calcium. Le corps de la poule mobilise 8 à 10 pour cent du calcium corporel de ses os pour fabriquer la coquille de l'œuf. Le calcium des os fournit 47% du calcium nécessaire à la fabrication d'une coquille, et le régime alimentaire de la poule fournit le reste. Le dépôt de pigment, s'il y en a, se produit dans la glande coquille. L'œuf reste ici pendant 20 heures ou plus.

La dernière partie de l'oviducte est la vagin , qui mesure environ 4 à 5 pouces de long. Le vagin ne joue pas vraiment un rôle dans la formation des œufs mais est important dans la ponte de l'œuf. Le vagin est fait de muscles qui aident à pousser l'œuf hors du corps de la poule. Les floraison , ou cuticule , se forme sur l'ovule dans le vagin avant la ponte (la ponte de l'œuf entièrement formé). L'œuf traverse d'abord le petit bout de l'oviducte, mais tourne dans le vagin et sort le gros bout en premier.

Près de la jonction de la glande coquille et du vagin se trouvent des glandes profondes appelées glandes hôtes du sperme qui peuvent stocker le sperme pendant de longues périodes, généralement de 10 jours à 2 semaines. (L'une des particularités des oiseaux est que le sperme reste viable à température corporelle.) Lorsqu'une poule pond un œuf, le sperme peut être extrait de ces glandes dans l'oviducte, puis migrer vers l'infundibulum pour féconder un ovule.

IRRÉGULARITÉS D'OEUF

Divers événements peuvent survenir au cours de la reproduction qui provoquent des irrégularités dans les œufs. Certaines de ces irrégularités affectent la qualité de l'œuf ou l'acceptation de l'œuf par le consommateur.

Si la membrane vitelline entourant le jaune est endommagée, des taches ou des taches pâles se développent sur le jaune. Cette irrégularité est appelée marbrure . Bien que l'apparence du jaune ait changé, il n'y a aucun effet sur la valeur nutritionnelle de l'œuf et généralement les marbrures ne sont pas remarquées par les consommateurs. Cependant, une incidence élevée de marbrures du jaune nuit à l'acceptation par les consommateurs. L'utilisation de tourteau de coton (qui contient du gossypol) et de sorgho (qui contient du tanin) dans l'alimentation peut augmenter l'incidence des marbrures. Un régime pauvre en calcium a également cet effet.

Parfois, une poule produit oeufs à double jaune . Ce phénomène peut être lié à l'âge des poules, mais des facteurs génétiques sont également impliqués. Les jeunes poules libèrent parfois deux jaunes de l'ovaire en succession rapide. Les œufs à double jaune sont généralement plus gros que les œufs à un seul jaune. Les œufs à double jaune ne conviennent pas à l'éclosion car ils ont généralement des nutriments insuffisants et un espace disponible pour que deux poussins se développent pleinement et éclosent. C'est arrivé, mais c'est rare...

Il est rare, mais pas impossible, qu'une jeune poule produise un œuf sans jaune du tout. Oeufs sans jaune (parfois appelés œufs de poulette) se forment généralement lorsqu'un peu de tissu se détache de l'ovaire ou de l'oviducte. Le tissu stimule les glandes sécrétrices des différentes parties de l'oviducte et il en résulte un œuf sans jaune.

Encore plus rare est un oeuf dans un oeuf . Cela se produit lorsqu'un œuf presque prêt à être pondu change de direction, remonte l'oviducte et rencontre un autre œuf en train de se former. Une nouvelle couche d'albumine, de nouvelles membranes et une nouvelle coquille se forment autour du premier œuf, ce qui donne un œuf à l'intérieur d'un œuf. De tels œufs sont si rares que personne ne sait exactement pourquoi ils se produisent.

D'autres problèmes d'œufs courants lorsque les gens élèvent leurs propres poulets sont les taches de sang (comme le montre la figure 4) et les taches de viande. Taches de sang se trouvent normalement sur ou autour du jaune. La principale cause d'une tache de sang est une petite rupture dans l'un des minuscules vaisseaux sanguins autour du jaune qui se produit lorsque le jaune est ovulé. Des niveaux élevés d'activité des poules au moment de l'ovulation peuvent augmenter l'incidence des taches de sang. Taches de viande sont généralement de couleur brune et sont plus souvent associés au blanc d'œuf. Ils se forment lorsque de petits morceaux de la paroi de l'oviducte se détachent pendant le passage de l'œuf en développement. Dans les exploitations commerciales, les œufs avec des taches de sang et des taches de viande sont généralement identifiés pendant le mirage et retirés (voir la figure 5). Il est donc rare de trouver des œufs avec ces irrégularités dans les épiceries. L'incidence des taches de sang est plus élevée dans les œufs à coquille brune, et l'identification des taches de sang lors du mirage des œufs avec des coquilles de couleur plus foncée est difficile.

Figure 4a. Oeuf cassé avec une tache de sang (Image du Dr Jacquie Jacob, Université du Kentucky)

Figure 4b. Oeuf cassé avec une tache de sang (Image du Dr Jacquie Jacob, Université du Kentucky) Figure 5. Oeuf de table à la bougie montrant une tache de sang (Image du Dr Jacquie Jacob, Université du Kentucky)

Parfois, une poule pond un œuf sans coquille. UNE oeuf sans coquille ressemble à un ballon d'eau. Les membranes de la coquille se forment autour du jaune et du blanc d'œuf, mais l'œuf contourne en quelque sorte le mécanisme de formation de la coquille et la coquille n'est pas complètement déposée. L'apparition occasionnelle d'œufs sans coquille n'est pas nécessairement une indication de problèmes de santé. Si l'incidence augmente, cependant, un problème nutritionnel, principalement une carence en calcium, phosphore et/ou vitamine D, peut exister. Si la condition persiste, un vétérinaire doit examiner la poule. La bronchite infectieuse et le syndrome de la chute des œufs sont également connus pour provoquer une augmentation du nombre d'œufs sans coquille.

D'autres problèmes peuvent survenir lorsqu'une coquille d'œuf se développe. Le plus évident concerne la texture de la coque. Parfois, la coquille est endommagée pendant que l'œuf est dans la glande de la coquille et est réparée avant que la poule ne ponde l'œuf. Cette réparation entraîne ce qu'on appelle un contrôle du corps (voir la figure 6). Parfois, des taches minces dans la coquille ou des crêtes se forment (voir la figure 6). Ces coquilles sont plus fragiles que celles des œufs normaux, de sorte que les œufs avec des taches fines sont retirés lors de l'inspection des œufs de table et ne doivent pas être utilisés comme œufs à couver.

Figure 6. Exemples de mauvaise qualité extérieure liée à la texture de la coque (Image du Dr Jacquie Jacob, Université du Kentucky)

La deuxième catégorie de problèmes concerne la forme anormale (voir Figure 7). Les œufs aux formes anormales ne rentrent pas bien dans une boîte à œufs typique ou sont plus susceptibles de se briser pendant le transport, ils sont donc retirés lors de l'inspection des œufs et ne sont normalement pas vendus dans les magasins. Les œufs à couver doivent également avoir la forme typique d'œuf. Avec de nombreux œufs de forme anormale, il n'est pas clair quel est le gros bout, et les œufs doivent être incubés gros bout vers le haut. De plus, ces œufs peuvent ne pas tenir correctement dans les plateaux à œufs.

Figure 7. Exemples d'œufs de forme anormale (Images du Dr Jacquie Jacob, Université du Kentucky)

Les chroniques du cow-boy américain

Vous êtes-vous déjà demandé comment une poule peut pondre un œuf chaque jour ? Pourquoi certains œufs sont bruns et certains œufs sont blancs ? Combien de jours met un œuf à éclore ?

Voici les réponses à ces questions et bien d'autres.

Poules et oeufs

• Les poules femelles sont appelées poulettes pendant leur première année ou jusqu'à ce qu'elles commencent à pondre. Pour la plupart des races, environ 20 semaines est un âge typique pour le premier œuf.

• Certaines races pondent des œufs tous les jours, d'autres tous les deux jours, d'autres une ou deux fois par semaine.

• Certaines poules ne pondent jamais d'œufs, en raison de bassins étroits ou d'autres anomalies.

Les routines de ponte normales peuvent être interrompues par la mue, le manque de lumière du jour en hiver, les températures extrêmes, la maladie, une mauvaise alimentation, le stress ou le manque d'eau douce. Les poules reprennent généralement leurs habitudes de ponte normales lorsque le facteur perturbateur prend fin ou est corrigé.

• La plupart des poules pondent pendant deux ans avant de décliner en production, mais certaines continuent à pondre pendant plusieurs années.

Les poules pondront des œufs, qu'elles aient ou non déjà vu un coq. Les coqs ne sont nécessaires que pour la fécondation des œufs.

Développement des œufs et processus de ponte

• Une femelle naît avec des milliers d'ovules minuscules, qui sont des jaunes non développés. Une fois qu'elle a atteint sa maturité, un ovule sera libéré dans un canal appelé oviducte et commencera son voyage de développement.

• À tout moment, une poule productive aura des œufs à plusieurs stades dans son système reproducteur. Les œufs les plus récemment déchargés de l'ovaire ne sont que de minuscules jaunes, et les œufs plus bas dans l'oviducte sont progressivement plus gros et plus développés.

• À partir du moment où un ovule quitte l'ovaire, il faut environ 25 heures pour que l'œuf atteigne l'évent pour la ponte. Pendant cette période, le jaune grossit tout en étant entouré d'albumen (blanc d'œuf), enveloppé dans une membrane et enfermé dans une coquille. Le pigment est déposé sur la coquille comme dernière étape du processus de production d'œufs.

• Si du sperme est présent, le jaune sera fécondé avant le dépôt de l'albumine.

• Lorsqu'un embryon de poussin se développe dans un œuf fécondé, le jaune fournit la nourriture et l'albumine protège l'embryon.

• Bien qu'une poule n'ait qu'une seule ouverture extérieure (le cloaque ou l'évent) pour la ponte et l'élimination, les œufs ne sont pas contaminés pendant le processus de ponte. Deux canaux distincts, l'oviducte et le gros intestin, s'ouvrent dans le cloaque. Lorsque l'œuf approche de la fin de l'oviducte, l'ouverture intestinale est temporairement bloquée. L'œuf traverse le cloaque sans contact avec les déchets.

• L'intervalle typique entre les œufs pondus est d'environ 25 heures, donc une poule qui pond un œuf chaque jour pondra un peu plus tard chaque jour.

Les poules ne pondent généralement pas dans l'obscurité, donc une fois que le cycle de ponte d'une poule atteint le crépuscule, elle ne pondra généralement pas avant le lendemain matin.

« La production de coquilles d'œufs draine le calcium du corps de la poule. Le peigne, les caroncules, les pattes et les lobes des oreilles s'estomperont à mesure que le calcium s'échappera.

Le calcium doit être reconstitué par des aliments contenant du calcium, des suppléments tels que des coquilles d'huîtres ou des quantités élevées de calcium dans le sol des oiseaux ayant accès à l'extérieur.

Variantes d'œufs
• Les jeunes poulettes pondent souvent des œufs mal formés avant de s'établir dans une routine de ponte normale. Les poules plus âgées peuvent parfois pondre des œufs anormaux en raison de l'âge, du stress ou de la maladie.

• Les œufs de poulettes - les premiers produits par chaque poulette - sont plus petits que les œufs que la même poule produira en tant que poule plus âgée.

• “Fart egg” et “oops egg” sont des termes désignant de minuscules œufs qui traversent rapidement l'oviducte sans atteindre leur taille maximale.

• Les œufs sans coquille sont libérés avant qu'ils aient le temps de développer une coquille. Ils peuvent avoir une membrane les tenant ensemble ou simplement être jaune et blanc lâche.

• Des œufs doubles ou “œuf dans un œuf” sont créés lorsqu'un œuf avec une coquille est enfermé dans l'œuf suivant dans l'oviducte et qu'une coquille est également produite sur l'œuf extérieur.

• Les jaunes doubles peuvent avoir une quantité normale de blanc d'œuf avec deux jaunes ou plus. Dans la coquille, l'œuf peut être inhabituellement gros.

• Les œufs sans jaune, également appelés œufs sans jaune, œufs nains ou œufs du vent, sont constitués uniquement de blanc d'œuf.

• Parfois, un œuf aura une coquille ridée, difforme, rugueuse, bosselée ou de couleur inhabituelle.

• La taille des œufs dépend de la race, de l'âge et du poids de la poule. Les races de poules plus grosses ont tendance à pondre des œufs plus gros, les races banty pondent de petits œufs. Les poules plus âgées ont tendance à pondre des œufs plus gros que les poules plus jeunes.

• La couleur de la carapace est une caractéristique de la race. La plupart des races de poulet pondent des œufs brun clair à moyen. Quelques races pondent des œufs blancs, brun foncé, verts, bleus ou crème.

• La couleur de la coquille n'est que “peau profonde”-- les œufs à l'intérieur sont les mêmes que les œufs d'autres couleurs.

• L'intensité de la couleur de la coquille des œufs pondus par une poule peut varier de temps en temps, avec parfois une coquille plus foncée ou plus claire.

• Alors que la plupart des œufs ont une coquille légèrement brillante, certaines races ou poules individuelles ont tendance à pondre des œufs avec une texture plus crayeuse.

Comportement de la poule et de l'œuf

• La plupart des poules pondent dans le même nichoir que leurs compagnons de troupeau, il n'est donc pas nécessaire d'avoir un nichoir pour chaque poule.

• Certaines poules aiment pondre leurs œufs en privé et d'autres vont rejoindre leurs sœurs dans le nichoir. Souvent, deux ou trois poules s'entassent dans un même nichoir tandis qu'un autre nichoir reste vide.

• Parfois, une poule s'assoit sur des œufs déjà pondus et ajoute son œuf à la couvée. Un autre préférera peut-être s'asseoir dans un autre endroit et déposer un œuf tout seul.

• Souvent, une poule chantera “la chanson des œufs” avant ou après avoir pondu un œuf.

Certains chanteront pendant le processus de ponte. C'est une chanson joyeuse qui semble être une annonce fière.

• Les poules apprennent par l'exemple, donc un faux ou un vrai œuf laissé dans un nichoir désigné peut encourager les poules à y pondre plutôt que sur le sol ou à l'extérieur.

Les poules en liberté peuvent pondre n'importe où à l'extérieur si elles ne veulent pas retourner dans le nichoir.Parfois, une poule en liberté disparaît et réapparaît des semaines plus tard avec un défilé de poussins.

• Les poules aiment manger des œufs, même les leurs. Un œuf cassé accidentellement sera probablement mangé par l'un des poulets.

Si vous trouvez occasionnellement des morceaux de coquille ou de jaune d'œuf dans le nichoir, il n'y a généralement pas lieu de s'inquiéter.

• Certains poulets deviennent des mangeurs d'œufs habituels qui cassent les œufs et les mangent. Un mangeur d'œufs doit être éliminé du troupeau si vous souhaitez avoir des œufs pour la cuisine.

Non seulement cette poule continuera à manger des œufs, mais d'autres apprendront en regardant et vous pourriez vous retrouver avec plusieurs mangeurs d'œufs.

• Les trous dans les œufs et les œufs fêlés ne signifient pas nécessairement qu'il y a un mangeur d'œufs dans le troupeau.

Une poule peut accidentellement casser un œuf dans le nid lorsqu'elle s'assoit ou ajuste le nid pour pondre son propre œuf.

Parfois, la curiosité ou l'ennui poussent une poule à picorer un œuf sans avoir l'intention de le manger.

• Les poulets peuvent être nourris avec leurs propres œufs ou d'autres œufs crus ou cuits.

Les œufs fournissent des protéines et le calcium dans la coquille est bénéfique pour les poules pondeuses. Un presse purée peut être utilisé pour casser les œufs durs en morceaux d'œuf et de coquille.

• Les coquilles d'œufs vides de la cuisine peuvent être réinjectées aux poulets comme supplément de calcium sans se soucier du développement des mangeurs d'œufs.

Cependant, pour être sûr, écraser les coquilles ou passer au mixeur est une bonne idée.

Oiseaux de poulet et abeilles

• Les poussins sont des poussins. Les poules femelles sont des poulettes jusqu'à ce qu'elles soient assez vieilles pour pondre des œufs et devenir des poules.

« Les poulets mâles sont appelés coqs, coqs ou coqs, selon le pays dans lequel vous vous trouvez.


"Un coq annonce à un troupeau de poulets qu'il a trouvé de la nourriture avec un "pris, pris, pris". Mais les poules ne font pas attention si elles savent déjà qu'il y a de la nourriture autour.

• Les coqs exécutent une petite danse appelée ‘tidbitting’ dans laquelle ils émettent des sons (appels de nourriture) et bougent la tête de haut en bas, ramassant et laissant tomber un peu de nourriture.

Les chercheurs ont découvert que les femelles préfèrent les mâles qui effectuent souvent des friandises et ont des peignes plus gros et plus brillants sur la tête.

« Une poule s'accouplera avec de nombreux mâles différents, mais si elle décide, une fois l'acte accompli, qu'elle ne veut pas de la progéniture d'un coq en particulier et qu'elle peut éjecter son sperme.

Cela se produit le plus souvent lorsque le mâle est plus bas dans l'ordre hiérarchique.
Les scientifiques pensent que le caroncule du coq, le mors suspendu sous son bec, l'aide à attirer l'attention d'une poule lorsqu'il mordille.

• La seule raison pour laquelle un coq serait nécessaire avec un troupeau de poules est de fertiliser les œufs.

En parallèle, un bon coq sert également de gardien, avertissant ses poules des prédateurs et autres dangers. Il cherche aussi de la nourriture pour son harem.

• Même avec un coq viril en résidence, tous les œufs ne seront pas fertiles.

Certaines poules n'intéressent tout simplement pas un coq et d'autres ne se font jamais attraper. Et oui, souvent, les coqs auront des poules préférées qui retiennent le plus leur attention et d'autres restent inaperçues.

• Les poules n'ont pas de cycle oestral. Ils peuvent s'accoupler et développer des œufs fertiles à tout moment.

Le sperme peut rester viable dans l'oviducte de la poule pendant trois à quatre semaines, donc un accouplement fertilisera de nombreux œufs.

Couvaison et éclosion

• Une poule couveuse de n'importe quelle race peut être utilisée pour faire éclore des œufs et élever des poussins d'autres poules de toutes races.

• Une couveuse va s'asseoir sur tous les œufs, qu'ils soient ou non fertiles et peu importe qui les a pondus.

Pour rassembler une couvée d'œufs appropriée, elle pondra non seulement ses propres œufs, mais pourra également rouler les œufs d'autres poules dans son nid.

• Pendant qu'une poule couve, vous pouvez retirer quotidiennement tous les œufs supplémentaires qu'elle rassemble dans sa couvée.

Dessiner des lignes au crayon “équateur” autour des œufs que vous voulez qu'elle couve aidera à l'identification.

• Une poule pondeuse quitte généralement le nid au moins une fois par jour pour manger, boire et déféquer.

Les œufs ne risquent pas de trop refroidir lors d'une incursion normale dans le poulailler ou de courir.

• En règle générale, les œufs de poule éclosent environ 21 jours après le début de l'incubation ou de la nidification par une poule couveuse.

Quelques jours d'avance ou de retard ne sont pas inhabituels, et certaines races ont tendance à éclore plus tôt ou plus tard.

• Tous les œufs fertiles ne se transformeront pas en embryons. Certains ne se développent jamais en raison de carences en œufs ou de fluctuations de température.

• Tous les embryons de poulet n'éclosent pas avec succès. Ils peuvent mourir à tout moment avant l'éclosion, même après avoir percé un trou dans l'œuf.

Les œufs à double jaune éclosent rarement en raison de l'entassement pendant le développement de l'embryon.

• Si une poule couveuse a poussé un œuf hors du nid, elle sait probablement que quelque chose ne va pas avec cet œuf ou cet embryon.

• Un œuf frais normal a un jaune jaune, une couche d'albumine épaisse (blanc d'œuf) entourant le jaune et une couche plus fine d'albumine qui l'entoure.

• Sur les côtés opposés du jaune se trouvent deux chalazes, de courts brins blancs d'albumen torsadés qui ancrent le jaune au blanc. Une grande chalaze n'indique pas le développement de l'embryon.

• Chaque jaune d'œuf a un disque blanc appelé blastoderme. Il est généralement visible mais peut être très pâle.

Dans un œuf infertile, le blastoderme est d'un blanc uni. Dans un œuf fertile, le disque a un anneau faible ou distinct qui le fait ressembler à un beignet ou à un œil de bœuf.

• Les œufs fertiles sont entièrement comestibles.

En fait, certaines personnes considèrent les œufs fertiles plus nutritifs que les œufs infertiles, mais la recherche scientifique ne le confirme pas.

• Les œufs fertiles frais collectés quotidiennement ne contiendront pas d'embryons.

Les embryons ne commencent à se développer que si les œufs sont dans un environnement chaud favorable sous une poule couveuse ou dans un incubateur artificiel.

• Le jaune d'un œuf de poule peut être de n'importe quelle nuance allant du jaune pâle à l'orange, selon ce que la poule a mangé.

La couleur est généralement uniforme si les poules ne sont nourries qu'avec un seul type d'aliment, mais les poules en quête de nourriture et celles nourries avec des restes de cuisine produiront souvent une variété de couleurs de jaune.

• Le jaune d'œuf ou le blanc d'œuf peut contenir des taches rouges ou brunes.

Ces “taches de sang” et “taches de viande” sont des morceaux de tissus inoffensifs et sont autorisés dans les œufs commerciaux de catégorie B.

Si elles semblent peu attrayantes, les taches peuvent être enlevées avec une cuillère ou un couteau avant la cuisson.

• Une coquille d'œuf a un revêtement protecteur qui empêche les bactéries de pénétrer dans l'œuf. Pour conserver cet enrobage, les œufs ne doivent être lavés que juste avant leur utilisation.

• Certains œufs sont souillés de sang provenant de lésions tissulaires mineures ou de boue ou d'excréments provenant du nichoir. Cela peut être essuyé soigneusement la coque doit être soigneusement séchée.

Si vous n'êtes pas sûr de l'âge d'un œuf, vous pouvez le plonger dans l'eau.

Les œufs les plus frais resteront au fond du récipient, tandis que les vieux œufs flotteront.

Les flotteurs doivent être jetés ou ouverts loin de votre nez.

Le saviez-vous? Liste de faits sur les poulets

Les faits sont des déclarations qui sont tenues pour vraies et souvent contrastées avec des opinions et des croyances.

Nos faits inhabituels et intéressants sur les poulets, les anecdotes et les informations, y compris des statistiques utiles sur les animaux, fascineront tout le monde, des enfants aux adultes.

Les faits intéressants sur les poulets sont les suivants :

Définition : Le poulet (Gallus gallus domesticus) est une volaille domestique élevée pour la viande ou les œufs.

Les gallinacés sont décrits comme des oiseaux domestiques ou gibier à plumes se nourrissant au sol, y compris les dindes, les tétras, les cailles, les faisans et les poulets.

Le poulet, Gallus gallus domesticus, est une sous-espèce domestique de la sauvagine rouge, un membre de la famille des faisans originaire d'Asie. Des études génétiques ont montré que la sauvagine grise contribuait également à l'évolution des poulets.

Le poulet est l'oiseau le plus peuplé au monde. Avec 50 milliards de poulets dans le monde, il y en a plus que toute autre espèce d'oiseau.

Plus de 50 milliards de poulets sont élevés chaque année comme source de nourriture, à la fois pour leur viande et leurs œufs

Les poulets élevés pour la viande sont appelés poulets de chair, ceux élevés pour les œufs sont appelés poules pondeuses

On pense que les poulets ont été domestiqués pour la première fois il y a plus de 10 000 ans en Extrême-Orient

Les poulets mâles sont appelés « coqs » aux États-Unis et au Canada et « coqs ou coqs » au Royaume-Uni.
Les coqs castrés sont appelés chapons

Les poulets femelles, âgés de plus d'un an, sont appelés poules, et les jeunes femelles sont appelées poulettes

Durée de vie entre 5 et 10 ans, cependant, un poulet de chair en plein air sera généralement abattu à environ 14 semaines

Les poulets domestiques ne sont pas capables de voler sur de longues distances contrairement aux oiseaux

Un groupe de poulets s'appelle un troupeau

Coxcomb - Un coxcomb est la crête rouge charnue sur la tête de la volaille domestique

On pense que l'ancêtre direct du poulet domestique est la volaille de la jungle rouge (Gallus gallus) qui est un membre tropical de la famille des faisans

Les œufs ne contiennent que 85 calories chacun, mais regorgent de nutriments, notamment des protéines, du zinc, du fer, de l'iode et des vitamines A, D, E et certaines vitamines B.

Les recommandations diététiques générales de l'American Heart Association sont que les adultes ne mangent pas plus de 3 à 4 jaunes d'œufs par semaine

Maladies des poulets : les poulets sont sensibles aux parasites, notamment les poux, les acariens, les tiques, les puces et les vers intestinaux

La grippe aviaire est un virus connu sous le nom de grippe aviaire. La grippe aviaire (alias grippe aviaire) est extrêmement contagieuse et peut rendre les poulets très malades et les tuer.


La forme hautement pathogène de la maladie peut tuer 90 à 100 pour cent des oiseaux d'un troupeau en seulement 48 heures.

« Qui est venu en premier, la poule ou l'œuf ? »
Réponse : Des études récentes montrent que le poulet est venu en premier, à cause de la méthodologie de l'évolution. Un œuf ne peut se produire que si une poule est capable de pondre cet œuf

Les poulets sont le parent vivant le plus proche du dinosaure appelé le tyrannosaure

Ameraucana et Araucana peuvent pondre des œufs colorés dans des tons de vert ou de bleu, selon la race

Le poulet est assez rapide. Le poulet peut voyager jusqu'à 9 miles par heure quand il le souhaite.

Faits peu connus sur le poulet :

Le plus gros œuf de poule jamais enregistré pesait près de 12 onces et mesurait 12,25 pouces environ.

La langue de poulet a de vraies significations. Les oiseaux lancent des cris d'alarme différents selon le type de prédateur qui les menace.

Il y a plus de poulets sur Terre qu'il n'y a d'humains.

Les poulets peuvent se croiser avec les dindes. Le résultat s'appelle un 'Turkin'.

Il y a quatre villes aux États-Unis qui ont le mot « poulet » dans leur nom : Chicken, Alaska Chicken Bristle, Illinois Chicken Bristle, Kentucky et Chicken Town, Pennsylvanie.

Le plus grand nombre de jaunes jamais trouvé dans un seul œuf de poule était de neuf !

Les poulets font l'expérience d'un sommeil paradoxal (mouvement oculaire rapide).

Le poulet est le plus proche parent vivant du tyrannosaure-rex.

À Gainesville, en Géorgie (la capitale mondiale du poulet), une ordonnance locale interdit de manger votre poulet avec une fourchette.

Les déchets produits par un poulet au cours de sa vie peuvent fournir suffisamment d'électricité pour faire fonctionner une ampoule de 100 watts pendant cinq heures.

La Chine a le plus d'habitants au monde et aussi le plus de poulets.

Il y a plus de 3 000 000 000 de poulets en Chine ! C'est 3 milliards de poulets !

Les États-Unis n'en ont que 450 millions.

La plus longue distance enregistrée parcourue par un poulet était de 301,5 pieds.

Le record de ponte du plus grand nombre d'œufs en une journée était de sept.

Il y a plus de poulets dans le monde que de tout autre oiseau domestique. En fait, il y a plus d'un poulet pour chaque humain sur cette terre.

Les poulets peuvent voler, mais pas pour longtemps. Le plus long vol enregistré d'un poulet ne dure que treize secondes.

Une poule pondra des œufs plus gros et plus forts si vous ajustez l'éclairage de sa cage pour lui faire penser que chaque jour dure 28 heures au lieu de 24.

Les œufs de poule ont parfois des couleurs (autres que le blanc et le brun). Certaines races pondent des œufs dans des tons de bleu ou de vert. Oeufs de Pâques tout prêts !
La peur des poulets s'appelle "Alektorophobie".

Posés tête contre griffe, tous les poulets consommés de KFC dans le monde feraient 11 fois le tour de la Terre à l'équateur.

Cet oiseau a probablement été domestiqué pour la première fois à des fins de combats de coqs, et non comme nourriture.

Les poulets ne sont pas complètement incapables de voler, ils peuvent s'envoler suffisamment pour passer par-dessus une clôture ou dans un arbre.

Ces oiseaux sont omnivores. Ils mangent des graines et des insectes, mais aussi des proies plus grosses comme les petites souris et les lézards.

Il existe des dizaines de races de poulets, comme le nain hollandais, la leghorn et le rouge du Rhode Island.

Les poulets sont parfois gardés comme animaux de compagnie et peuvent être apprivoisés en les nourrissant à la main, mais les coqs peuvent parfois devenir agressifs et bruyants, bien que l'agressivité puisse être maîtrisée avec une manipulation appropriée.

Certains ont déconseillé de les garder près de très jeunes enfants. Certaines races, cependant, telles que les soyeux et de nombreuses variétés naines sont généralement dociles et sont souvent recommandées comme de bons animaux de compagnie autour des enfants handicapés.

Certaines personnes trouvent les poulets divertissants et éducatifs, tandis que d'autres les trouvent simplement savoureux !


2. N'élevez que votre meilleur coq !

Choisir un coq de troupeau pour la production de poussins est une décision très importante ! Les coqs représentent 50% de la génétique des poussins, et parce qu'ils se reproduisent avec beaucoup (toutes ?) Des poules, quel que soit le coq que vous choisirez, il sera une partie dominante de votre prochain troupeau ! Par conséquent, il vaut la peine de réfléchir de manière significative au coq qui dirigera le troupeau.

Il est important de considérer des choses comme :

- Le coq est-il un bon représentant de sa race et de la bonne taille pour votre objectif ?

- Le coq traite-t-il bien les poules ? Danse-t-il ? Les appeler pour se nourrir ? Sonner l'alarme?

- Le coq est-il agressif envers les gens ?

- Dans quelle mesure le coq est-il étroitement lié aux poules ?

-Est-ce que le coq vient d'une poule productive ?

Un coq reproducteur doit présenter les meilleurs traits de sa race, être fort et confiant, mais pas agressif dans son comportement. Ce sont des éléments essentiels pour un coq de haut niveau. Idéalement, les coqs ne devraient pas être liés aux poules reproductrices, ou éloignés, de sorte que vous ne pratiquiez pas la consanguinité, ce qui peut entraîner une augmentation des traits récessifs.

Si vous élevez depuis un certain temps et que vous suivez vos oiseaux, le coq que vous choisissez doit provenir d'une poule productive et de haute qualité. Par exemple, si vous choisissez un coq Marans, il vaut mieux en choisir un parmi une poule qui produit les œufs bruns les plus foncés que vous ayez dans le troupeau. De cette façon, vous augmentez les chances de maintenir le trait d'œuf brun foncé. De même, si vous élevez des Americanas, il est avantageux de choisir un coq parmi une poule qui produit les œufs les plus bleus, améliorant ainsi ce trait dans tout le troupeau.

À mon avis, les meilleurs coqs sont aussi ceux qui dansent pour leurs poules et traitent bien leurs poules. Les poules qui sont avec de si « bons » coqs ont tendance à être plus productives.

je JAMAIS élevez un coq agressif envers les humains ou difficile à manipuler. Il est prudent de supposer qu'au moins une partie de ce comportement est génétique et sera transmise aux poussins. En revanche, continuer à élever des coqs dociles au fil du temps peut conduire à des oiseaux agréables à travailler et faciles à gérer. Pour moi, c'est essentiel à mon propre plaisir d'élever des poulets.


Pourquoi certains œufs ont-ils des jaunes doubles ? Une enquête.

Les supermarchés sont devenus un microcosme de l'humanité tentant d'imposer l'ordre à la nature. Les allées après les allées présentent les fruits de la terre transformés en formes et tailles uniformes. Même sur les marchés de producteurs, nous nous attendons à trouver des pommes rouges rosées présentées sans trous de ver ni ravages de la nature. Ainsi, il est quelque peu surprenant de voir l'inhabituel triompher de l'uniformité, par exemple trouver une pomme de terre en forme de cœur ou deux carottes entrelacées comme une seule dans un bac à produits. C'est le cas si vous avez déjà ouvert un œuf et que deux jaunes sont tombés dans le bol. Quel délice. Contrairement à vos patates de la Saint-Valentin, cependant, c'est un événement rare plus courant. Y a-t-il une raison? Pour le savoir, j'ai appelé la prolifique écrivaine de poulet Gail Damerow, auteur de plusieurs livres sur le sujet, dont Guide de l'étage pour élever des poulets, qu'un membre de l'American Poultry Association a qualifié d'« extrêmement approfondie ».

Damerow, qui exploite une ferme familiale dans le Tennessee, connaît si bien le phénomène qu'elle peut les repérer sans casser un œuf et utilise un surnom commun pour eux : « doubles jaunes ». En fait, pendant son élevage de poulets, elle a également vu un triple jaune. Et, selon le Guinness World Records, le plus gros œuf de poule au monde, qui mesurait neuf pouces de diamètre et avait cinq jaunes. Mis à part le Guinness World Records, le plus grand nombre de jaunes trouvés dans un seul œuf de poule serait de neuf. Oui, neuf jaunes dans un œuf. Cela devait être tout à fait l'omelette.

Pour comprendre le riche miracle du double jaune, il faut comprendre le processus biologique de la fabrication des œufs. « Il faut 25 heures pour fabriquer un œuf », explique Damerow. "Quand une poule est éclose, elle vient au monde avec un certain nombre d'ovules, c'est comme une grappe de raisin qui pend à la colonne vertébrale." Il arrive un moment dans la vie de chaque jeune poule où elle est assez mature pour pondre des œufs, et quand ce moment arrive, les ovules grandissent un à la fois jusqu'à ce qu'ils atteignent la taille d'un jaune. Puis il se sépare de l'ovaire, comme un adolescent tout de noir à destination de l'université, voyageant à travers l'oviducte, laissant les ovaires au monde extérieur. Au fur et à mesure que le jaune se déplace dans l'oviducte, les glandes sécrètent l'albumen, alias le blanc d'œuf, et la substance pour former la coquille, une expérience quelque peu collante à un dortoir universitaire. Et puis, voilà, un œuf est pondu.

Il n'y a eu aucune observation étroite de la création de doubles jaunes à l'intérieur des poulets, à la manière d'un Dennis Quaid microscopique dans Espace intérieur. Mais la théorie de travail est qu'ils sont forgés lorsque l'ovulation se produit trop rapidement ou lorsqu'un jaune rattrape un autre jaune lent dans l'oviducte d'une poule.

Il existe deux types de poulets différents qui pondent le plus souvent un œuf avec deux jaunes. À l'occasion, ils sont pondus par des poules de race lourde, pour lesquelles l'habitude de faire des œufs à double jaune est un trait héréditaire. Cependant, les poules de race lourde ne sont généralement pas utilisées pour la ponte commerciale car elles ne pondent pas beaucoup d'œufs. Selon toute vraisemblance, si vous vous retrouvez avec un double jaune, il s'agit d'une poulette pondeuse, une jeune poule, plus précisément de moins d'un an.

Les poulettes produisent généralement des œufs plus petits lorsqu'elle commence à pondre, de la taille d'un pigeon et parfois leurs œufs n'ont pas de jaune du tout. Damerow sait qu'elle a un double jaune sur les mains lorsqu'une poulette produit un œuf de la taille d'un d'une poule adulte. « Avec une poulette, les mécanismes du cycle de production ne fonctionnent pas encore de manière synchronisée », explique Damerow. "C'est comme un bambin qui trébuche et qui n'est pas encore bien coordonné." Donc, si vous vous retrouvez avec un double jaune, pensez-y comme le cadeau des premiers travaux d'une poule amateur, comme les joyeux dessins griffonnés d'un tout-petit mais en plus nutritif.


La poule et l'oeuf

J'ai remarqué beaucoup d'oisillons morts et de nids pillés ces derniers temps. Parfois, mêlé à toutes les coquilles d'œufs brisées, je trouve un oisillon non éclos.Et cela m'a amené à me demander : les œufs d'épicerie sont-ils fécondés ? Comment se fait-il que vous n'en rencontriez jamais un avec un embryon ou un petit poulet à l'intérieur ? Si ce n'est pas le cas, pourquoi une poule dépense-t-elle l'énergie nécessaire pour produire des œufs non fécondés ?


Oeuf (et poulet): (Photo de Peter Cooper)

Lorsque vous recherchez sur Google « les œufs de poule sont-ils fécondés ? » vous obtenez beaucoup de réponses. Je suppose que beaucoup d'autres personnes ont eu la même question.

La réponse est que les poules pondent des œufs même lorsqu'elles n'ont eu aucun contact avec un coq. Selon la rubrique « Ask a Scientist » du Howard Hughes Medical Institute,

"Si un œuf a été fécondé, alors l'embryon à l'intérieur s'est déjà divisé plusieurs fois mais reste un groupe de cellules non spécialisées [au moment où l'œuf est pondu]. Lorsque l'œuf est incubé à environ 37 à 38 °C, les cellules embryonnaires se différencient pour former un poussin, qui éclora au bout de 21 jours. Si l'œuf n'a pas été fécondé, l'ovocyte [ou l'ovule] à l'intérieur ne se développera jamais ni ne se divisera, et l'œuf n'éclora jamais. Les œufs que vous achetez au supermarché sont des œufs qui n'ont jamais été fécondés.

Les poules domestiques pondent un œuf toutes les 26 à 28 heures (environ un œuf par jour) pendant une période de 4 à 6 jours. Entre les périodes de ponte, la poule se repose. Les oiseaux sauvages peuvent se reposer pendant des mois avant de pondre plus d'œufs, mais les poules domestiques, spécialement élevées pour une production abondante d'œufs, peuvent se reposer aussi peu qu'un jour entre les périodes de ponte."

Dans les exploitations commerciales d'œufs, les poules sont tenues à l'écart des coqs et les œufs sont ramassés au fur et à mesure qu'ils sont pondus. Les poulets élevés pour produire des œufs n'ont besoin de s'accoupler que pour remplacer les poules trop vieilles pour pondre des œufs.

Parfois, vous tombez sur un œuf d'épicerie qui contient une tache de sang. On m'a dit, enfant, qu'une tache de sang indiquait un ovule fécondé. Mais ce n'est pas le cas, selon l'American Egg Board. Au lieu,

" Contrairement à l'opinion populaire, ces minuscules taches [de sang] n'indiquent pas un œuf fécondé. Elles sont plutôt causées par la rupture d'un vaisseau sanguin à la surface du jaune lors de la formation de l'œuf ou par un accident similaire dans la paroi du Moins de 1% de tous les œufs produits ont des taches de sang.

Les méthodes de mirage de masse révèlent la plupart des œufs avec des taches de sang et ces œufs sont retirés mais, même avec des guetteurs électroniques, il est impossible de tous les attraper. À mesure qu'un œuf vieillit, le jaune absorbe l'eau de l'albumine pour diluer la tache de sang. En réalité, une tache de sang indique que l'œuf est frais. Tant sur le plan chimique que nutritionnel, ces œufs sont bons à manger. La tache peut être enlevée avec la pointe d'un couteau, si vous le souhaitez."

Qu'en est-il de ces morceaux filandreux blancs étranges que vous voyez lorsque vous cassez un œuf? L'American Egg Board dit qu'ils s'appellent chalazes:

"[Les chalazes (singulier=chalaza) sont] des brins de blanc d'œuf qui ancrent le jaune en place au centre du blanc épais. Ce ne sont ni des imperfections ni des embryons débutants.

Plus les chalazes sont proéminentes, plus l'œuf est frais. Les chalazes n'interfèrent pas avec la cuisson ou le battage du blanc et n'ont pas besoin d'être retirés, bien que certains cuisiniers aiment les filtrer à partir de crème pâtissière agitée. »

Vos commentaires, réflexions, questions, idées

Hé, merci pour ça. Mon enfant de 2 ans me demandait juste aujourd'hui si ses œufs brouillés contenaient des oiseaux, et même si je savais que la réponse était non, je ne savais pas vraiment pourquoi jusqu'à ce que j'aie googlé et trouvé ce message.

Un enfant intelligent se pose des questions si intrinsèques si tôt :D

Parfois, les poules peuvent produire des poussins à partir d'œufs non fécondés, 100 % des gènes de la mère. Bien documenté

Je n'ai jamais entendu parler d'une telle chose - biologiquement, ce serait impossible puisque les ovules dans l'ovaire d'une poule ne contiennent que la moitié des gènes nécessaires à un nouvel individu. J'aimerais voir votre documentation.

Après avoir fait ma déclaration précédente, j'ai trouvé des rapports qu'ils ont - http://www.thepoultrysite.com/articles/837/parthenogenese-embryonic-dev. - donc je me rétracte des affirmations précédentes. Merci de me l'avoir signalé.

La parthénogenèse fait référence à la capacité des œufs de poule et de dinde non fécondés à développer des embryons. En 1953, Olsen et Marsden, deux scientifiques du Centre de recherche agricole de Beltsville, Maryland, ont accidentellement découvert la parthénogenèse chez les dindes. Ils ont découvert que 14% des œufs infertiles pondus par les dindes Belts-ville Small White (BSW) se développaient de manière parthénogénétique. Cependant, presque tout le développement parthénogénique dans les œufs de dinde et de poule non fécondés est très inorganisé et ressemble étroitement à la mortalité embryonnaire normale au cours des trois premiers jours d'incubation dans l'œuf fécondé.
Les embryons parthénogénétiques ont un retard de développement, nécessitant généralement un temps d'incubation de deux jours de plus que les embryons normaux issus d'œufs fertiles. De plus, l'incidence de la parthénogenèse est plus élevée dans les œufs à jaune double que dans les œufs à jaune unique. Les œufs à double jaune restent dans l'utérus plus longtemps que les œufs à jaune unique, de sorte qu'une coquille adéquate peut être créée sur un si gros œuf. Peut-être que ce temps supplémentaire dans l'utérus permet une plus grande durée d'exposition embryonnaire à la température corporelle et plus de temps pour que le parthénogène retardé se développe à l'intérieur du corps de la poule.

La parthogénèse est un sujet intéressant - merci de l'avoir soulevé. C'est un événement rare et semble être un trait génétique. Des lignées de dindes ont été sélectionnées pour une incidence de parthogenèse supérieure à la normale. Tous les descendants sont des mâles, ce qui indique que c'est l'ensemble de gènes avec le chromosome Z qui se duplique (les oiseaux femelles sont ZW tandis que les mâles sont ZZ, donc contrairement aux mammifères, l'oiseau femelle détermine génétiquement le sexe de la progéniture).

C'est tellement intéressant - je me demande si ce serait un exemple d'évolution convergente ? Il semble peu probable que les oiseaux aient conservé la parthénogenèse des bactéries, surtout quand je pense que la parthénogenèse chez les bactéries produit des clones du parent. mais là encore je ne suis pas biologiste.

quel est le but de pondre des œufs dans des couvées? que se passe-t-il lorsque les œufs sont pondus ensemble ?

Les oiseaux n'ont qu'un seul oviducte et il faut 24 à 26 heures pour «créer» un œuf et ils ne peuvent pas créer un œuf tant que celui sur lequel ils ont travaillé n'est pas pondu. Les poules sont stimulées par la lumière pour pondre. Avec plus de 24 heures pour produire un œuf, elles commencent à pondre de plus en plus tard chaque jour. Elles arrivent à un point où elles pondent trop tard dans l'après-midi pour être stimulées par la lumière pour ovuler (début de la création d'un autre œuf), donc elles manquent un jour ou deux. Le nombre d'œufs pondus jour après jour sans interruption est appelé couvée.

Salut, ça s'appelle parthénogenèse, naissance vierge grecque, ça peut arriver chez les oiseaux, mais plus communément chez les reptiles ect.

J'élève des poulets depuis un certain temps maintenant et j'ai beaucoup d'œufs. ne m'écoutez pas - alors merci pour l'explication - j'aurais dû leur demander de faire des recherches il y a longtemps - ils ont raté beaucoup d'œufs frais, leur perte

Salut, je viens de demander à un ami de nous donner des œufs de ses poules qui, je pense, sont fertiles. Ils avaient récupéré la veille et ils avaient donc passé une journée au réfrigérateur. Nous les avons maintenant placés sous notre prochain poulet, est-ce qu'ils ont une chance de poulet dans 21 jours

Une journée au réfrigérateur ne devrait pas être un problème. Si les œufs sont fertiles et que l'incubateur fonctionne correctement, les poussins devraient éclore en 21 jours.

salut, je viens d'apporter des œufs hier et ils ont passé une journée au réfrigérateur et maintenant je me prépare à les mettre dans un incubateur, mais peuvent-ils éclore en 21 jours à cause de cela?

Ma journée au réfrigérateur ne devrait pas être un problème. Tant qu'ils sont fertiles et que les bonnes conditions d'incubation sont utilisées, ils devraient éclore.

j'habite a dubai. tout à coup des pegions sauvages ont commencé à pondre sur notre balcon. Je suis très excité maintenant. Je voulais savoir si les œufs de poule congelés peuvent être éclos.

AUCUN œuf de poule congelé ne peut éclore. La congélation tuera tous les embryons qui auraient pu s'y trouver.

Bonjour, ma poule pondait depuis quelques semaines mais d'un coup elle s'est arrêtée. Je voulais savoir ce qui l'empêchait de pondre des œufs. merci beaucoup

"Les poules domestiques pondent un œuf toutes les 26 à 28 heures (environ un œuf par jour) pendant une période de 4 à 6 jours. Entre les périodes de ponte, la poule se repose. Les oiseaux sauvages peuvent se reposer pendant des mois avant de pondre plus d'œufs, mais les poules domestiques, spécialement élevées pour une production abondante d'œufs, peuvent se reposer aussi peu qu'un jour entre les périodes de ponte."

Alors peut-être que votre poule se repose ? La ponte des œufs est également liée aux heures de lumière du jour. Une fois qu'une poule ne reçoit plus environ 14 heures de lumière par jour, elle a tendance à arrêter de pondre.

Sans plus d'informations, c'est difficile à dire. Mais cette page de Virginia Cooperative Extension pourrait vous aider. Ou celui-ci, PoultryHelp.com.

Les poulets cesseront également de pondre s'ils sont "clucky". Ce qui signifie essentiellement qu'ils pensent que leurs œufs sont fécondés et restent donc assis dessus pendant des siècles. J'ai entendu parler de nombreuses façons de guérir un poulet de "cluckyness", des choses comme: les tremper dans un baril d'eau pendant une seconde (personnellement, je ne l'ai jamais essayé, mais si vous décidez de le faire, alors faites-le sur une chaude journée d'été pour qu'elle puisse se dessécher et ne pas attraper un rhume ou mourir d'une grippe), ou celle que ma mère faisait à nos chookies était mais eux dans une petite boîte sombre et sombre pendant 24 heures, ce n'est pas méchant car ils ça ne me dérange vraiment pas, mais ils perdent simplement la notion du temps et pensent que leurs bébés ont déjà éclos ou quelque chose du genre. Mais ils finiront par s'en remettre, donc si vous ne voulez rien faire de drastique ou si vous ne supportez pas d'enfermer votre animal de compagnie bien-aimé dans une boîte pendant la nuit, ne vous inquiétez pas trop.

Je me souviens très bien que mon oncle m'a dit quand j'avais environ six ans que la meilleure façon de guérir un poulet « maladroit » était de le mettre au four puis sur la table du dîner. Il m'a fallu une seconde pour comprendre et quand je l'ai fait, je lui ai donné un coup de pied dans le tibia assez fort et je lui ai dit qu'il était un gros méchant et que je ne le laisserais pas s'approcher de mes taches (prononcé plus comme 'thbekels') qui était le nom de mon poulet.
J'étais en colère et j'ai réussi à l'ignorer pendant environ une heure et demie avant qu'il ne soudoie mon adoration avec un bonbon.

ça s'appelle une poule couveuse pas "clucky"

sa couvaison pas "clucky-ness"

et 4 plus d'informations sur la fabrication et la rupture de la couvaison s'il vous plaît lire ce qui suit

"Guide d'étage pour élever des poulets

On m'a aussi dit que cela s'appelait être glouton. Quand mes poules le font, elles doivent passer quelques jours dans la "boîte à fesses". On m'a dit que la poule avait besoin de laisser son « dessous » refroidir. Cela arrête la sensation d'incubation de ses œufs. J'ai une caisse pour chien qui a un fond en fil de fer. Je soulève la caisse d'un pouce ou deux pour qu'elle ne touche plus le sol lorsqu'elle s'assoit. Elle a de la nourriture et de l'eau à l'intérieur et c'est à l'extérieur du poulailler, donc elle a aussi du soleil. Deux à trois jours dans la boîte à fesses et elle est redevenue elle-même.

oh mon dieu je ne sais pas comment vous remercier vraiment cela m'a vraiment aidé avec mon projet de science je ne sais plus quoi dire mais merci beaucoup c'est assez intéressant et au fait j'ai 13 ans et je suis en 8e année

Les poules cessent également de pondre lorsqu'elles muent. À l'automne, les poules perdent leurs plumes d'été et obtiennent de nouvelles plumes d'hiver. C'est une période stressante pour leur corps et ils arrêtent de pondre. Regardez attentivement vos poulets. Est-ce qu'ils deviennent plus brillants et ont l'air plus propres. Une fois qu'elles arrêtent de muer, elles recommencent à pondre. De plus, ce que la personne a dit au sujet du délai de ponte est correct. Ils peuvent passer des jours et se coucher, puis ils se reposent pendant un jour ou deux.

Probablement stress ou changement d'alimentation ou d'âge. En vieillissant ou par temps froid, ils pondent moins. Assurez-vous qu'elle a un régime riche en protéines varié, de l'eau fraîche et de l'exercice. Se comporte-t-elle normalement ou sont-ils des chiens stressants ?

si elle perdait ses plumes et en repoussait de nouvelles, elle muait généralement les poules cessent de pondre pendant la mue

Bonjour,
Au cas où vous ne l'auriez pas déjà découvert, c'est parce que les poulets s'arrêtent tout d'un coup quand ils sentent que c'est suffisant pour le moment et attendront que les œufs aient éclos et soient assez vieux pour se débrouiller seuls. Ensuite, la poule pondra à nouveau. Ils ne pondront pas d'œufs, puis pondront quelques jours plus tard, car ils ne veulent pas que les œufs éclosent à des moments différents.

Les modèles de reproduction des poulets sont liés au nombre d'heures de lumière chaque jour. Ils sont stimulés pour entrer en production lorsque les jours augmentent le nombre d'heures de lumière. Les jours avec des heures de lumière décroissantes entraînent généralement l'arrêt de la production des poulets. Le contrôle du nombre d'heures de lumière par jour (plus quelques améliorations génétiques et de gestion) permet aux poulets commerciaux de pondre toute l'année.

Les embryons aviaires ont une propriété connue sous le nom de « zéro physiologique » dans laquelle un embryon entrera en stase et arrêtera son développement jusqu'à ce qu'il soit incubé (naturellement ou artificiellement). Il faut 24 à 26 heures pour qu'une poule forme un œuf de l'ovulation à la ponte (appelée ponte) et l'ovule femelle est fécondé au début de ce voyage à travers l'oviducte. En conséquence, l'embryon est âgé de 24 heures lorsqu'il est pondu. Aucun autre développement d'embryon ne se produira jusqu'à ce que l'œuf soit incubé. Cela permet à une poule de pondre plusieurs œufs mais de les faire éclore tous en même temps.

J'ai 1 coq et 15 poules, elles sont de races différentes et je ne les élève pas, je ramasse juste des œufs. J'ai 1 femelle polonaise de la même couleur que mon coq. Si je décide de la séparer et de lui permettre de faire éclore des œufs simplement parce qu'elle est en liberté avec lui, tous ses œufs seront-ils fertiles ? Comment saurai-je si ses œufs sont fertiles, je suppose que c'est ma question ?

Il n'y a aucune garantie que TOUS les ovules seront fertiles. Vous devriez en avoir un pourcentage élevé. 1 coq pour 15 poules l'étire un peu cependant. Vous ne pouvez pas savoir si les œufs frais sont fertiles ou non sans les casser. Le seul moyen est de les incuber et de les allumer après une semaine et de voir s'il y a un embryon à l'intérieur ou non.
Elle doit ruminer pour s'asseoir sur les œufs - et ne le fera pas simplement parce que le moment est bon pour vous.

J'ai 15 poules qui pondent régulièrement depuis 6 mois. J'ai aussi 3 coqs que j'ai retirés du poulailler ce printemps parce qu'ils sont devenus trop agressifs.

J'ai décidé que je veux incuber mes propres œufs pour des couches supplémentaires à ajouter au troupeau. Ma question est, une fois que j'ai remis un coq dans le poulailler, combien de temps faudra-t-il pour que les œufs fécondés apparaissent. Une fois que je sais qu'ils sont fertiles, je peux commencer à les collecter pour l'incubation.

Je suppose que vous êtes la même personne qui a posté la question à la fin de la page 3 du blog. Ma réponse était :
"En supposant que les poules pondent [ce que vous avez vérifié dans cette publication], et en tenant compte du fait qu'il faut 24 à 26 heures pour créer un œuf de l'ovulation (libération du jaune de l'ovaire) à la ponte (en fait la ponte), le les œufs des premiers jours ne doivent pas être utilisés.
En supposant que vous ayez le bon nombre de mâles par rapport aux femelles [les trois coqs que vous avez devraient suffire pour 15 poules], ils devraient commencer à pondre des œufs fécondés après environ une semaine. Pour augmenter le pourcentage de fécondation, j'attendrais au moins deux semaines."

Combien de temps un œuf fécondé reste-t-il bon avant que la poule doive s'asseoir dessus ?? J'ai planté des œufs fécondés dans un nichoir et au bout de 8 jours j'ai enfin une poule qui couve. Mais les œufs sont-ils mauvais à ce stade ??

Q1 - Combien de temps un œuf fécondé reste-t-il bon avant que la poule doive s'asseoir dessus ?
A1 - Vous ne pouvez pas faire couver une poule (elle doit avoir les bons changements hormonaux avant de couver), donc mettre des œufs sous elle avant qu'elle ne couve n'est jamais une bonne idée. Si vous voulez faire quelque chose pour essayer de déclencher la couvaison, je vous suggère d'essayer des balles de golf ou un autre objet plutôt que des œufs. S'ils se cassent, vous pouvez commencer un problème de consommation d'œufs.

Q2 - Les œufs sont-ils mauvais après 8 jours au nid ?
A - Dépend de la température ambiante. Les œufs à couver doivent être conservés à 50-55F s'ils sont conservés pendant 8 jours. À des températures plus chaudes (mais pas à la température d'incubation), vous avez une probabilité accrue d'avoir des poussins morts ou déformés.

Rien n'est certain avec l'incubation, juste des probabilités. Je suggérerais de mirer les œufs pour voir s'il y a un développement d'embryons (avec des embryons encore vivants). Si les œufs sont clairs ou ont des anneaux de sang, je les jetterais.

Si c'était moi et que j'avais les œufs, je les échangerais contre des plus frais.

ok d'abord j'élève des poules et je vends des œufs aussi

mais la façon dont j'ai appris c'est que vous les poulets
* peut être vieux !
* il fait froid ou le soleil ne les frappe pas assez installez les lumières dans le poulailler, et s'il est séreux, allumez les lumières à des moments différents
* d'accord, demandez à votre magasin d'alimentation local des coquilles pour les poulets ou les petites palourdes, pour aider les poussins à digérer ou à cuire vos coquilles d'œufs, MAIS REGARDEZ-LES CUIRE, ELLES BRLERONT RAPIDEMENT.
*idk et plus de questions " [email protected]" bue glade pour répondre

Les œufs non fécondés qui ont été conservés dans un réfrigérateur sont-ils considérés comme morts ou vivants ?

Je ne suis pas sûr de comprendre votre question.

Comme les œufs ne sont pas fécondés, il n'y a pas d'embryons, vivants ou morts.

Si vous demandez si le froid rend l'ovocyte lui-même (c'est-à-dire le paquet génétique apporté par la poule, pas le coq, et pas l'objet à coquille dure appelé familièrement un œuf) inviable, c'est une question intéressante. Mais c'est aussi un point discutable. Une fois qu'un œuf est pondu, il ne peut plus être fécondé.

J'ai trouvé l'échange suivant sur le site Web Electronic Naturalist du Roger Tory Peterson Institute of Natural History, où le naturaliste John Weissinger a répondu aux questions des gens sur les œufs :

« Q : Pouvez-vous faire éclore un poulet à partir d'un œuf dans votre réfrigérateur ?

R : Oui, vous le pouvez, mais seulement si votre ovule est fertile pour commencer. La plupart des œufs vendus dans les magasins proviennent de grands élevages de poulets où les poules sont maintenues totalement séparées des mâles. Pas de mâles, pas d'œufs fertiles ! Si vous obtenez des œufs de poules élevées en liberté, il y a une bonne, ou du moins une meilleure chance, que vous ayez des œufs fertiles. Un œuf peut être assez froid AVANT le début de l'incubation, mais une fois qu'il a commencé, vous devez maintenir une température chaude raisonnablement constante. J'espère que cela t'aides."

Ma fille a un poulet de compagnie (Sally). Sally est sa meilleure amie. La Sally attend que ma fille descende du bus et vient frapper à la porte pour qu'elle puisse sortir jouer. Ce soir, je suis allé mettre les poulets à l'intérieur pour la nuit et Sally n'était pas là. Nous avons trois œufs des trois derniers jours (ils sont dans la réf.) et je me demandais s'ils allaient éclore ? S'il vous plaît, faites-moi savoir.
Merci, Lori.

Si réf. est l'abréviation de réfrigérateur et ils sont là depuis trois jours, les chances qu'ils éclosent sont de 1 à 1 000, alors n'essayez même pas de faire quoi que ce soit à ce sujet

Un œuf ne peut pas descendre en dessous de 40 degrés ou il n'est plus viable. Vous ne pouvez pas mettre un œuf fécondé au réfrigérateur et vous attendre à ce qu'il éclose lorsque vous le mettez dans l'incubateur. Les gens doivent faire des recherches avant de répondre à la question de quelqu'un.

J'ai cité ma source - un expert réputé. Et ma réponse a été examinée, après publication, par l'expert local en volaille Jacquie Jacob. Alors je m'y tiens.

Mais vous avez raison : les gens devraient rechercher les réponses aux questions avant de les poster. Une réponse incorrecte n'est utile à personne.

des œufs qui ont été au réfrigérateur et qui sont fertiles vont éclore, on m'a donné des œufs qui n'avaient passé que quelques jours au réfrigérateur et j'en ai couvé certains sous une poule et d'autres dans l'incubateur, c'était des œufs de poule et de canard, c'était n'est pas une bonne pratique mais cela peut être fait.

Je suis d'accord avec Anonyme. vous devez vraiment faire des recherches avant de répondre aux questions de quelqu'un, ils veulent vraiment la vérité et veulent vraiment savoir quoi faire, comment le faire et tout ce qu'il faut faire. Cela semble vraiment relever du bon sens si vous mettez un tas d'œufs dans la glacière et qu'ils deviennent vraiment froids. pensez-vous vraiment que vous pouvez les sortir et les réchauffer et faire éclore un œuf dans un poulet? Pensez-y. le processus d'incubation. ils doivent être à une certaine température pendant 21 jours en parlant de poulets, je viens de faire éclore plus de 100 guinées à partir d'œufs. Les œufs laissés dehors par temps froid peuvent geler et ils ne sont plus bons. Je suis d'accord avec Anonymous, posez-leur vos questions.

OK, lisez la question originale : L'affiche voulait savoir s'il était possible que des œufs conservés au réfrigérateur pendant trois jours, qui n'avaient jamais été incubés, puissent encore éclore. Et ma réponse était, c'est possible. Si les œufs ne sont pas congelés et que le développement n'a pas commencé (c'est-à-dire qu'ils n'étaient pas incubés), il EST possible que les œufs éclosent.

Ce n'est pas une pratique recommandée pour les personnes qui essaient d'élever des poulets. Mais ce n'est pas ce que le questionneur voulait savoir. Elle voulait juste savoir si c'était possible. Et c'est.

Il est possible qu'un œuf fécondé qui a été au réfrigérateur éclos. Nous avons fait éclore notre dinde de compagnie Charlie à partir d'un groupe de quatre œufs qui ont été au réfrigérateur pendant environ 24 heures. !

Dr Jacquie Jacob
Université du Minnesota - Spécialiste de la volaille

La plupart des réfrigérateurs stockent les aliments à 45 °F, ce qui est trop froid pour une éclosion réussie d'œufs fertiles - bien que, comme vous l'avez noté, cela soit possible (vos chances de baisser). Les œufs à couver sont mieux conservés à 55F. Ensuite, ils peuvent être stockés pendant une semaine ou plus avec un succès d'éclosion relativement élevé.
Donc, pour répondre à la question initiale - il est possible que les œufs éclosent, mais les probabilités diminuent avec une température plus basse et avec le temps de stockage. Les poussins sont extrêmement résistants et tout est possible.

Chère Dr Jacquie,
J'adore vos conseils. Je suis tellement d'accord avec toi qu'avec les poussins et les poulets tout est possible. J'ai eu deux petites poules Arrucana, qui ont volé des œufs à mes grandes poules Rhode Island Red. Je savais qu'ils avaient couvé ensemble, mais chaque matin, ils s'asseyaient tous les deux sur un tas d'œufs de plus en plus gros. J'ai finalement commencé à sortir très tôt avec mon chien de berger allemand (qui pensait qu'il était leur mère) pour observer comment cela pouvait se passer. Mon poulailler était un très grand vieux clapier à lapins que mon mari avait construit pour moi de nombreuses années auparavant. Je lui ai fait retirer les cloisons entre chaque clapier et j'ai posé des tapis amovibles pour un nettoyage facile et j'ai toujours gardé de la sciure de bois profonde sur le sol. Les poules ont toutes fait leur nid dans les sciures donc je n'ai pas eu besoin de caisses. Eh bien, alors que je regardais chaque matin, ces deux petits dickens se dirigeaient vers les Rhode Island Reds assis et les intimidaient littéralement de leurs nids. Ensuite, ces deux petits puants roulaient le nombre d'œufs qu'ils trouvaient dans leurs deux nids et s'asseyaient là, innocemment, côte à côte. J'en ai parlé aux gens du magasin d'alimentation à ce sujet. Il y avait beaucoup de monde à l'époque et chacun avait une opinion. Mais ils ont tous convenu que la quantité d'œufs qu'ils essayaient de faire asseoir et que deux poules le faisaient ensemble (ils ont dit qu'ils commenceraient à se battre pour les œufs), ils ont dit que rien n'éclorait et que je devais jeter tous les œufs et séparer les deux petits les poules. Je suis professeur d'école et j'ai tout l'été de congé, j'aime la science et les animaux. Ces deux petites filles semblent être amies et très sérieuses dans leurs efforts et j'étais très curieuse de voir ce qu'elles feraient. J'ai donc acheté une petite niche portable et j'ai fait un petit enclos portable qui était bien abrité et mon mari m'a aidé à déplacer très soigneusement les deux filles et leurs œufs. Nous avons fini par trouver et rendre 39 œufs sous eux deux. J'ai tout enregistré dans un journal, c'était hilarant et réconfortant et l'image de la noblesse féminine de la façon dont ces deux petits oiseaux se sont consacrés à ces œufs. Le premier coup d'œil que j'ai entendu, j'ai amené le bébé dans la maison car il était tombé de la montagne d'œufs et ne pouvait pas revenir sous les mamans. Nous l'avons appelée ridicule et mon fils l'a apprivoisée et lui a appris dès la minute où je l'ai amenée à l'intérieur. Nous avons fini par avoir tellement de poussins à éclore à tellement d'étapes, j'avais des boîtes avec des lampes chauffantes installées partout dans ma chambre familiale. Nous nous sommes retrouvés avec 6 boîtes et le décompte final était de 27 poussins vivants sur 39 œufs. Bref, je suis tellement d'accord avec toi. Avec les poules, tout est possible !

l'œuf de mes amis est tombé en classe aujourd'hui, il était réfrigéré et il avait une tête qui se formait !

Dr Jacquie Jacob
Université du Minnesota - Spécialiste de la volaille

Je suis curieux de savoir ce que vous avez vu que vous avez indiqué qu'une tête se formait. En outre, indiquiez-vous que l'œuf était réfrigéré avant l'incubation - combien de temps avait-il été conservé au réfrigérateur, à quelle température était le réfrigérateur (la température idéale pour conserver les œufs à couver est de 55 F) et combien de temps avait-il été dans l'incubateur avant il a été abandonné ?

On m'a donné 6 œufs dans un réfrigérateur, 5 étaient fertiles et 4 ont éclos et étaient des poussins en très bonne santé, ma sœur a également fait de même et a également réussi, donc cela peut être fait.

Dans la production avicole, nous parlons de pourcentages ou de probabilité que quelque chose se produise. Ce n'est jamais impossible, juste moins probable à mesure que le temps de stockage augmente.
5 sur 6, c'est plutôt bien. Combien de temps sont-ils restés au réfrigérateur et à quelle température ? Ce sont généralement les facteurs déterminants.

D'accord, mes camarades de classe et moi nous disputons à propos de celui-ci. Pouvez-vous voir le « sperme » ou le « sac de sperme » sur un œuf de poule fécondé. J'ai lu que la chose blanche et filandreuse, le Chalazae, est le "sac à sperme", maintenant, je lis ici qu'il ancre le jaune. Alors, pouvez-vous clarifier, pouvez-vous dire en regardant un œuf cru fêlé s'il a été fécondé. p.s J'achète des œufs frais de ferme où résident les coqs avec les poules.

Selon le service de vulgarisation de l'Ohio State University, le jaune d'un œuf fécondé possède ce qu'on appelle un « blastoderme », tandis qu'un œuf non fécondé possède un « blastodisque ». (Vous pouvez voir une photo ici.)

Si vous n'ouvrez pas l'œuf, mais que vous l'observez au mirage, ces images vous aideront à distinguer les œufs fertiles des œufs infertiles. Ou ceux-ci.

Je suis une citadine, pas une experte en poulet. Mais je peux vous dire ce que *je* pense, puis citer un expert !

Je suppose que non, vous ne pouvez pas voir de sperme dans un œuf de poule fécondé. Pourquoi? Deux raisons. Les poulets mâles produisent des paquets de sperme, mais ils vont féconder de nombreux ovules, pas un seul. (J'ai beaucoup lu sur le sexe de poulet - plus que je n'ai jamais voulu savoir ! - pour répondre aux questions liées à ce post. ) Deuxièmement, les œufs de poule (ovocytes) sont fécondés avant les œufs (blancs, coquilles dures, cassez-les et les faire cuire pour les manger avec du bacon) sont posés. Au moment où la poule pond un œuf fertile, le sperme et l'ovocyte se sont unis et l'embryon à l'intérieur de l'œuf s'est même déjà divisé plusieurs fois. Donc, vous ne verriez pas de sperme dans un ovule fêlé.

"Les oiseaux, comme les mammifères, utilisent la fécondation interne. De nombreuses espèces d'oiseaux n'ont pas de pénis à la place, le mâle n'a qu'une ouverture génitale (cloaque), qui doit être positionnée contre l'ouverture génitale de la femelle (également appelée cloaque) pour le transfert de sperme. Mâle les poulets ont cependant un petit pénis pour faciliter l'accouplement. Dans tous les cas, après la copulation, qui ne dure que quelques secondes, les spermatozoïdes remontent rapidement l'oviducte vers l'ovaire. Les spermatozoïdes peuvent rester vivants dans l'oviducte pendant plusieurs semaines, prêt à féconder le prochain ovule (ovocyte) qui apparaît.

Les ovocytes sont produits dans l'ovaire, emballés avec du jaune dans une fine membrane protéique et libérés un à la fois dans l'infundibulum en forme d'entonnoir de l'oviducte. L'oviducte est un passage tubulaire menant de l'ovaire au monde extérieur. C'est aussi une chaîne de montage dans laquelle les différentes couches de l'œuf sont construites. Une fois qu'un paquet d'ovocyte-jaune est libéré dans l'infundibulum, il y reste pendant environ 20 minutes. Si des spermatozoïdes sont présents, l'ovocyte est fécondé et devient un embryon. Mais s'il n'y a pas de spermatozoïdes (c'est-à-dire si la poule ne s'est pas accouplée), l'œuf continue de descendre la chaîne de montage de l'oviducte. Dans cette chaîne de montage, de l'albumine (blanc d'œuf) est ajoutée autour du jaune, des membranes de coquille sont ajoutées et la coquille elle-même est construite. Enfin, l'œuf complet est poussé à travers le vagin et hors du cloaque.

Si l'ovule a été fécondé, l'embryon à l'intérieur s'est déjà divisé plusieurs fois mais reste un groupe de cellules non spécialisées. Lorsque l'œuf est incubé à environ 37 à 38 °C, les cellules embryonnaires se différencient pour former un poussin, qui éclora au bout de 21 jours. Si l'œuf n'a pas été fécondé, alors l'ovocyte à l'intérieur ne se développera jamais ni ne se divisera, et l'œuf n'éclora jamais."

Est-ce que ça répond à votre question?

Pouvez-vous clarifier la question des œufs fécondés. si vous avez un coq dans le poulailler, comment savoir quels œufs sont fécondés et lesquels ne le sont pas ?

Si l'œuf met 21 jours à éclore, un œuf non fécondé aura dépassé le stade comestible depuis longtemps, vous avez donc gaspillé un œuf. Mais si vous collectez les œufs quotidiennement, vous risquez de détruire un œuf fécondé. Si vous allumez l'œuf après 10 jours, vous avez à nouveau perdu un œuf comestible.

Voyez-vous mon dilemme? Comment savoir que l'œuf est fécondé, juste après sa ponte, afin de ne gaspiller ni un œuf comestible ni un œuf fécondé ?

Eh bien, je ne garde pas de poulets, mais tout ce que j'ai lu suggère que si vous gardez des poules et un coq ensemble, vous devriez supposer que les œufs sont fertiles à moins qu'il ne devienne évident qu'ils ne le sont pas.

Je ne pense pas qu'il y ait une raison pour laquelle vous ne devriez pas manger un œuf fertile fraîchement pondu si c'est la raison pour laquelle vous gardez les poulets. Après tout, si vous mangez les adultes. De plus, un œuf fécondé, une fois pondu, est dans un état d'animation suspendu jusqu'à ce qu'il soit incubé. Si vous récupérez l'œuf tout de suite et le réfrigérez, l'embryon ne se développera jamais, et je parie que vous ne remarquerez jamais la différence entre cet œuf et un œuf non fécondé.

Si vous voulez manger les œufs mais que vous ne voulez pas qu'ils soient fécondés, séparez les poules et le coq. C'est le seul moyen d'être sûr.

Ma question est, comment éviter le gaspillage. Je ne suis pas inquiet de manger des œufs fécondés. Il doit y avoir un moyen plus précis de dire quels œufs sont fécondés et quels œufs ne le sont pas.

Supposons que vous éleviez des poulets pour vendre les œufs, mais que vous souhaitiez également remplacer régulièrement les poules plus âgées afin que votre réserve d'œufs reste constante. Si vous isolez des poulets avec un coq pour qu'ils se reproduisent, comment savez-vous quels œufs de ce groupe sont fécondés/non fécondés ?

Vous voudriez incuber les œufs fécondés tout en vendant les œufs non fécondés. Mais en n'étant pas en mesure de le dire et de ne faire que deviner, vous finiriez par incuber des œufs qui ne sont pas fécondés, perdant ainsi une partie de vos œufs vendables. Et, si vous avez deviné à tort qu'un œuf n'a pas été fécondé et que vous l'avez récupéré pour la vente, vous détruisez ainsi un poussin potentiel qui aurait pu renforcer votre approvisionnement en poulets.

Il doit y avoir une méthode pour identifier qui est quoi.

Si vous les allumez (tenez l'œuf à la lumière), vous pouvez voir s'il a été fécondé. Vous y serez une messe.

Merci de m'avoir dit comment savoir si l'ovule est fécondé sans avoir à le casser.

Dr Jacquie Jacob
Université du Minnesota - Spécialiste de la volaille

Vous ne pouvez pas réellement savoir si un ovule est fertile ou infertile par mirage - à moins que l'ovule n'ait été incubé pendant 2-3 jours pour que l'embryon soit assez gros pour être vu.

Les œufs de table sont mirés pour vérifier la qualité intérieure, y compris la présence de taches de sang ou de viande (qui ne sont pas des embryons).

Vous ne pouvez savoir si un ovule est fertile ou infertile qu'en l'ouvrant. Un œuf infertile aura une petite tache blanche sur le jaune. C'est ce qu'on appelle le blastodisque et représente le matériel génétique féminin. Si l'œuf est fertile, la tache blanche ressemblera davantage à un beignet (anneau blanc avec une zone claire au milieu). C'est le blastoderme (ou disque germinatif) et c'est l'embryon en développement. Il faut 24 à 26 heures à la poule pour assembler un œuf, et l'œuf est fécondé avant que le processus ne commence. Ainsi, l'embryon est âgé de 24 à 26 heures lorsqu'il est pondu.

Voir les parties de l'œuf, y compris le disque germinatif.

Une fois qu'un œuf fertile a été incubé 2-3 jours après la ponte, l'embryon est assez gros pour être vu. En ligne, vous pouvez voir quelques photos de bougies.

Comment savoir quand un poulet est né s'il s'agit d'un mâle ou d'une femelle. Combien de temps peut-on conserver les œufs à température ambiante ou dans le nichoir si la poule ne couvera pas avant de les incuber ? Quelle est la meilleure façon d'incuber sans une grosse dépense ? Si vous touchez les œufs d'une poule, va-t-elle s'asseoir dessus pour couver ? Je veux de la vraie connaissance. Pas des contes sages. Merci!

Des réponses détaillées à vos questions sont affichées à divers endroits du blog, mais je vais essayer de vous donner quelques réponses rapides à vos questions.

Q. Comment savez-vous quand un poulet est éclos s'il s'agit d'un mâle ou d'une femelle ?
A. Dépend de la race et du croisement. Certains croisements spécifiques liés au sexe permettent de sexer les poussins d'un jour sur la base de la taille des plumes des ailes ou de la couleur du duvet, mais seulement le premier ou les deux premiers jours et uniquement avec le croisement spécifique lié au sexe. Si vous êtes entraîné, vous pouvez les sexer en regardant l'évent - mais c'est très difficile à faire si vous n'y êtes pas entraîné (la variation des apparences possibles rend la tâche difficile). Sinon, il suffit d'attendre qu'ils vieillissent et que des caractéristiques sexuelles secondaires se développent.

Q. Combien de temps pouvez-vous conserver les œufs à température ambiante ou dans le nichoir si la poule ne couvera pas avant de les incuber ?
A. Dépend de la température de la pièce (ou de la température dans le nichoir). La meilleure température de stockage est de 50F. Lorsqu'un œuf est pondu, l'embryon a déjà 24 heures, car c'est le temps qu'il faut pour fabriquer un œuf. L'embryon peut entrer dans une sorte de stase jusqu'à ce que la température d'incubation correcte soit atteinte. La température de stockage optimale est de 50 F (ce qui est plus élevé que les 45 F typiques pour un réfrigérateur). Si la température ambiante est trop élevée (mais pas la température d'incubation, disons 75-80F), il peut y avoir un certain développement d'embryons, mais dans la plupart des cas, des déformations se produisent si les œufs éclosent réellement. Avec des températures basses, vous pouvez conserver les œufs fertiles pendant environ 1 semaine sans trop de perte d'éclosabilité, mais après ce pourcentage, l'éclosabilité diminue considérablement.

Q. Quelle est la meilleure façon d'incuber sans une grosse dépense.
R. Vous pouvez acheter des incubateurs en polystyrène relativement simples (et peu coûteux) (la plupart des couvoirs les vendent) qui fonctionnent bien.

Q. Si vous touchez un œuf de poule, est-ce qu'il va s'asseoir dessus pour couver ?
A. Seulement si elle est déjà en train de couver - une fois qu'ils sont en train de couver, ils vont s'asseoir sur à peu près tout ce que vous leur donnez (les poulets couveurs ont été utilisés pour faire éclore des œufs de canard et d'oie, par exemple). Toucher l'œuf d'une poule ne l'empêchera pas de couver, mais lui donner un œuf ne les fera pas non plus couver.

Si vous avez un coq en bonne santé avec les poules et qu'il les entretient, vous pouvez à peu près supposer que les œufs sont fertiles. Après les avoir baisés plusieurs fois, les poules produiront des œufs fertiles jusqu'à 2 ou 3 semaines, même si vous retirez le coq. Si vous voulez en faire éclore, récupérez-les pendant quelques jours, gardez-les au frais, puis commencez à les incuber en une seule fois. Après 3 à 5 jours, vous pouvez les allumer pour voir lesquels se développent. Et s'ils ne se développent pas, je ne les mangerais pas. Ils ont été à 99-100 degrés. F pendant des jours. Beurk.

Nous avions 17 coqs, eh bien c'est une petite histoire encore maintenant, nous en avons un maintenant et 17 poules, je l'ai sorti de l'enclos avec les poules et je l'ai mis avec mes guinées pendant un moment, il les déplumait sur leur dos, ils avaient besoin de temps pour guérir, alors je l'ai retiré, je l'ai maintenant remis parce que je m'apprête à me rassembler des œufs pour les bébés à couver, alors je l'ai remis et j'ai commandé à l'écloserie il y a quelque temps des morceaux de bec orange pour s'adapter à son bec, donc il ne peut pas voir directement, nous avons fait cela à tous nos coqs tous les 17 quand ils essayaient de s'éliminer, celui que nous avons gardé et mis avec les guinées, il est tombé après un certain temps, donc maintenant je dois le remettre, vu que je l'ai remis avec ses poules pour qu'il puisse féconder les œufs, car je vais les rassembler dans deux semaines pour l'incubation, pour les nouveaux bébés. J'attendrai deux semaines comme ça je Je sais avec certitude que les 17 poules ont été avec leur coq préféré, le seul que nous ayons ha ha. Toutes les plumes de mes poules sur le dos ont repoussé maintenant, donc je dois remettre les morceaux de bec des coqs, ou il les plumera à nouveau. on dirait qu'ils sont tous battus sur le dos parce que j'ai un coq hyperactif qui les retient pendant un certain temps. Quoi qu'il en soit, je mettrai dans deux semaines tous mes œufs dans les bators. qui tournent et ont des fans et je les garde à la même température qu'ils sont censés être pendant 21 jours. Puis 4 jours avant le 21ème jour je sors ceux qui sont marqués de la bonne date. J'écris sur mes œufs avec un crayon légèrement, la date je les mets dans le bator puis le 17ème jour je les mets dans le bator immobile je appelez-le, ils ne devraient plus tourner mais rester immobiles - ils se positionnent à l'intérieur pour se préparer à éclore, avec la même température et la même humidité. assurez-vous que le canal d'eau est toujours plein dans le bator. Ensuite, après 4-5 jours, les bébés viendront, et je les laisse sécher sur l'écran dans le bator immobile, je l'appelle, puis je mets dans la boîte pour bébés qui est configurée pour les bébés, un bol d'eau avec des pierres de verre dedans ils ne peuvent donc pas tomber et se noyer, et un couvercle de bocal avec une alimentation à gratter, également une très belle lampe suspendue au-dessus d'eux qui doit également être à une certaine température. parce que je dois avoir de la place pour les nouveaux bébés. Avec les guinées, vous ne pouvez pas mélanger des bébés avec des bébés de 2 ou 3 semaines, les plus âgés essaieront de les tuer, croyez-moi, je sais. Quant aux œufs fécondés, ils sont tous les mêmes, ont le même goût et ne sont pas différents, et ne sont pas des poulets ou des bébés à moins que vous ne les mettiez dans un incubateur puis essayez de manger les œufs plus tard, alors vous pouvez manger du poulet dans l'œuf ha ha. L'œuf doit se former et être incubé avant son a poulet, ce n'est toujours qu'un œuf, nous mangeons les fertilisés et les non-fertiles, ce ne sont que des œufs. Peu importe ce que vous nourrissez vos poulets , pensez-y..Je ne suis pas d'accord pour dire que les œufs commerciaux et les élevages de ferme sont les mêmes non ! Pensez-y? C'est ce que vous mettez dans le poulet est ce qui en sort et ce que vous mangez est ce que vous mettez dans le poulet, n'est-ce pas ? Droit! Tout comme votre cerveau, ce que vous nourrissez vient de la personne. vous mangez des ordures, les ordures sortent, les pensées, la bouche et les actions. Tout cela est dû à l'expérience, je le fais tout le temps. Si vous élevez des guinées et n'avez pas l'habitude de faire éclore des bébés, ne les nourrissez pas de coquille, leurs œufs sont de toute façon très durs, j'ai personnellement dû livrer la plupart des miens de leur œuf pour qu'ils vivent, ils ne pouvaient pas sortir de leur coquille la plupart d'entre eux, pas tous. Donc je les ai aidés et maintenant j'en ai plus de 100 et ils sont en bonne santé et heureux.

ok donc mon voisin m'a donné, à moi et à mes amis, ces trois œufs. il a un poulailler avec un tas de poules et quelques coqs. et je veux vraiment savoir si les ovules qu'il nous a donnés sont fécondés. il les garde aussi de manière non professionnelle, si cela vous permet de m'aider plus facilement. il leur donne la bonne nourriture, mais je ne pense pas qu'il sache vraiment ce qu'il fait. il a dit qu'une poule pondait quelques œufs par jour et parfois elle n'en pondrait pas. alors est-ce juste comme un cycle infertile naturel ? ou pourraient-ils être fécondés. cela fait environ 3 jours qu'il nous les a donnés. et j'ai essayé le truc de la bougie et rien n'a montré que je ne pouvais même pas voir le sac aérien. peux-tu m'aider?

Dr Jacquie Jacob
Université du Minnesota - Spécialiste de la volaille

Il n'y a aucun moyen de savoir si un œuf frais est fertile ou infertile sans le casser. Le mirage vous dira seulement s'il a des taches de sang et quel âge il a (en fonction de la taille des cellules d'air). Le mirage est utilisé pour vérifier la qualité intérieure des œufs avant de vendre les œufs, en particulier les grands producteurs d'œufs.

Si vous ne pouvez pas voir la cellule d'air lorsque vous mirez l'œuf, vous ne le faites peut-être pas correctement. Dans une pièce sombre, faites briller la lumière à travers l'œuf. La cellule d'air est généralement dans la grande extrémité de l'œuf.

Si le voisin a des coqs avec ses poules, il est seulement important que les coqs sachent quoi faire - ajoutez que cela leur vient naturellement. S'il y a trop de coqs pour le nombre de poules, cependant, vous pouvez obtenir un cas où les coqs passent plus de temps à se battre entre eux au lieu de s'accoupler avec les poules.

Une poule ne peut pondre qu'un œuf par jour. Les oiseaux n'ont qu'un seul ovaire fonctionnel, et c'est le cas des poulets. Il faut 24 à 26 heures à la poule pour « assembler » un œuf (à partir du moment où l'ovule/le jaune est libéré des ovaires jusqu'au moment où il est pondu). Si les œufs ne sont pas ramassés à la même heure chaque jour, vous pouvez avoir un cas où un agriculteur ramasse les œufs tôt un matin et tard le lendemain. Dans de tels cas, ils pourraient finir par ramasser plus d'œufs que la normale.

Vous pouvez manger les œufs, qu'ils soient fertiles ou non. Vous n'avez besoin d'œufs fertiles que si vous allez incuber les œufs.

Puis-je obtenir une liste des cours enseignés par le Dr Jacobs. Il n'y a pas de classes de division supérieure en Californie.

Dr Jacquie Jacob
Université du Kentucky - Spécialiste de la vulgarisation avicole

Quand j'étais à l'Université du Minnesota, j'ai enseigné quatre cours sur la volaille, mais aucun n'était disponible sur Internet :
Avian Sampler - couvre une grande variété de sujets liés aux oiseaux. Bien qu'il y ait de la volaille, une grande variété de sujets liés aux oiseaux ont été couverts.
Gestion de la volaille - à peu près ce qu'il dit.
Jugement de volaille - pour préparer une équipe pour le concours national de jugement collégial de volaille à Baton Rouge, LA en avril.
Jugement avancé de volaille - pour préparer une équipe pour le concours national de jugement collégial de volaille à Fayetteville, AR.

Maintenant que je ne suis plus à l'U of MN (actuellement à l'Université du Kentucky sans poste d'enseignant), aucun des cours ci-dessus ne sera enseigné.

Si vous recherchez des cours plus avancés sur la volaille, vous pourriez envisager le Midwest Poultry Consortium qui propose 6 cours sur la volaille - les étudiants en suivent trois chacun sur deux étés (6 semaines pour les 3 cours chaque été). Des bourses sont disponibles - mais uniquement pour les étudiants des 13 États du Midwest et de la Floride, car ils participent au programme. Vous pourriez aller payer vous-même, je suppose. Les demandes sont prises au début du printemps.
Leur site Web est http://www.mwpoultry.org/
Un article sur le programme est également disponible en ligne à l'adresse http://ps.fass.org/cgi/reprint/77/2/211.pdf

J'ai une question. je poules et coqs ensemble. j'ai une vérité de différents poulets. l'un d'eux sont des araccans. ils pondent des œufs de différentes couleurs. cet œuf que j'ai découvert était encore chaud, alors je l'ai pris et je l'ai mis sous une lampe chauffante pour essayer d'éclore. Je ne sais pas s'il est fertile car c'est un œuf de couleur plus foncée et vous ne pouvez pas voir à travers si vous le tenez à la lumière.. comme vous l'appelez chandelle. Dois-je juste attendre 21 jours ou pensez-vous que je perds mon temps parce qu'il n'est pas dans un incubateur.. pensez-vous qu'il va éclore sous une lampe chauffante ou une lumière ordinaire.

Dr Jacquie Jacob
Université du Kentucky - Spécialiste de la vulgarisation avicole

Je suppose que vous voulez dire que vous avez des poulets Ameraucana ? Les poulets Araucana pondent des œufs verts/bleus, n'ont pas de queue et des touffes de plumes dépassent de leur visage, près des lobes des oreilles. Les Ameraucana sont un croisement entre un poulet Araucana et une autre race. Le gène de la couleur de l'œuf apparaît - mais ils ont des queues et au lieu de touffes d'oreilles, ils ont un duvet de plumes autour du «menton» et du cou appelé manchons et barbes.

L'œuf était encore chaud puisqu'il venait d'être pondu. Vous ne pouvez pas savoir si un œuf est fertile ou non en le tenant simplement devant une lumière (également appelé mirage). La seule façon de le savoir est de les incuber. Vous pouvez dire si vous les cassez, mais vous ne pouvez pas les incuber.

Une lampe chauffante est probablement insuffisante pour une bonne incubation de l'œuf. Ils nécessitent la bonne température et la bonne humidité et doivent être tournés régulièrement (au moins trois fois par jour, dans un sens différent à chaque fois afin que vous ne vous contentiez pas de faire tourner l'œuf en rond). Il est POSSIBLE que l'œuf puisse éclore, mais si c'est le cas, le poussin risque d'avoir un développement anormal. Vous avez vraiment besoin d'un incubateur. Ils fabriquent de petits incubateurs qui peuvent faire éclore 3 à 10 œufs à la fois. Ils peuvent être achetés en ligne.


Un œuf à double jaune est-il capable de produire deux poussins viables ? - La biologie

La qualité détermine l'acceptabilité d'un produit pour les clients potentiels. La qualité des œufs et leur stabilité pendant le stockage sont largement déterminées par leur structure physique et leur composition chimique. Il est donc important que les personnes concernées par la manipulation des œufs connaissent ces informations afin de comprendre pourquoi les œufs doivent être traités de manière spécifique et d'avoir une base rationnelle pour les décisions de commercialisation au jour le jour.

Composition et attributs des œufs

Un œuf est constitué d'une coquille, d'une membrane, d'albumen ou de blanc et de jaune.

La coquille. La coquille d'un œuf a une structure rigide mais poreuse. La coque poreuse a une grande résistance à l'entrée de micro-organismes lorsqu'elle est maintenue au sec et une résistance considérable à la perte d'humidité par évaporation. La couleur de la coquille, qui peut être blanche ou brune selon la race de la poule pondeuse, n'affecte pas la qualité, la saveur, les caractéristiques de cuisson, la valeur nutritionnelle ou l'épaisseur de la coquille.

Membrane de coque. À l'intérieur de la coquille, il y a deux membranes (comme on le voit sur la figure 6). La membrane externe est attachée à la coquille, la membrane interne est attachée à l'albumen ou au blanc d'œuf. Ces deux membranes constituent une barrière protectrice contre la pénétration bactérienne.

Espace aérien. Un espace d'air ou une cellule d'air est une poche d'air généralement trouvée à la grande extrémité de l'intérieur de l'œuf entre la membrane externe et la membrane interne. Cette cellule d'air est créée par la contraction du contenu interne pendant que l'œuf se refroidit et par l'évaporation de l'humidité après la ponte de l'œuf. La cellule d'air augmente en taille avec le temps.

Figure 6 - Composition des œufs

Source : American Egg Board, www.aeg.org

Blanc d'œuf ou blanc. L'albumen de l'œuf est composé de l'albumine mince externe et de l'albumine interne ferme ou épaisse. L'albumine mince externe s'étend autour de l'albumine ferme interne. L'albumen ferme interne des œufs de haute qualité est plus élevé et s'étale moins que l'albumen mince externe.

Bandes fibreuses blanches. Ce sont des brins de blanc d'œuf torsadés en forme de cordon, appelés chalazes, qui maintiennent le jaune en position. Les chalazes épaisses et proéminentes indiquent une qualité et une fraîcheur élevées.

Jaune d'œuf . Le jaune est presque sphérique et est entouré d'une membrane incolore. La couleur du jaune varie selon le type d'aliment donné à la poule pondeuse. Si la poule pondeuse est nourrie de maïs, par exemple, le jaune deviendra jaune vif. La couleur du jaune n'affecte pas le contenu nutritionnel.

Poids des œufs. Le poids des œufs varie considérablement en fonction de nombreux facteurs tels que la race, l'âge de la ponte et la température ambiante. En Afrique, par exemple, le poids des œufs peut aller de 35 à 65 grammes, tandis qu'en Europe, il peut aller de 45 à 70 grammes. Au fur et à mesure que la ponte vieillit, le poids des œufs augmente, comme le montre la figure suivante.

Figure 7 - Augmentation du poids des œufs en fonction de l'âge de la ponte

Source : Larbier et Leclecq, 1992

Les composants d'un œuf pesant 60 grammes sont constitués comme suit :

Les œufs sont une bonne source de protéines de haute qualité. Ils fournissent des sources importantes de fer, de vitamines et de phosphore. En tant que source nutritionnelle de vitamine D, les œufs se classent au deuxième rang après les huiles de foie de poisson. Les œufs sont pauvres en calcium, qui est jeté dans la coquille, et contiennent très peu de vitamine C.

Les œufs constituent une source unique et bien équilibrée de nutriments pour les personnes de tous âges. Les jaunes d'œufs cuits durs sont d'une grande valeur nutritionnelle en tant que source supplémentaire majeure de fer pour les nourrissons. Lorsque les enfants atteignent l'âge d'un an, ils peuvent également recevoir des blancs d'œufs. Les œufs contiennent une valeur nutritionnelle importante, essentielle à une croissance corporelle rapide, et constituent donc un excellent aliment pour les jeunes enfants et les adolescents.

Une faible valeur calorique, une digestibilité facile et une teneur élevée en nutriments rendent les œufs précieux dans de nombreux régimes thérapeutiques pour adultes. Pendant la convalescence, lorsque des régimes alimentaires fades peuvent être nécessaires, les œufs fournissent un bon régime nutritif. Pour les personnes âgées, dont les besoins caloriques sont plus faibles, les œufs sont un aliment facile, peu coûteux et nutritif à préparer et à manger.

La disponibilité, le coût modeste, la facilité de préparation, l'attrait gustatif populaire et la faible valeur calorique donnent aux œufs un avantage primordial pour les besoins nutritionnels humains.

Qualité de la coque : texture, couleur, forme et état

La forme idéale d'un œuf telle qu'elle est établie par la tradition et par des considérations pratiques peut être vue sur la photographie 6.

Les caractéristiques de qualité de la coque qui doivent être prises en compte sont les suivantes :

Les deux qualités de coquille les plus recherchées, la propreté et la solidité, sont largement contrôlées par la production et la manipulation des œufs. Les œufs présentant des défauts de coquille doivent être retirés des œufs destinés au commerce de détail. De toute évidence, les consommateurs ont des réactions indésirables aux œufs fêlés ou sales. Même si les fissures d'un œuf ne sont visibles qu'au mirage, les micro-fissures peuvent avoir de graves conséquences sur la qualité. Ces œufs peuvent être vendus localement et éventuellement quelques heures seulement après la ponte.

Lorsque la membrane est brisée ainsi que la coquille, le contenu des œufs peut fuir et, par conséquent, le seul débouché commercial possible est la vente sous forme de pulpe d'œuf. Si les œufs sont sales, par exemple avec du sang ou des matières fécales, les consommateurs y réagiront défavorablement.

Bien que la couleur de la coquille ne soit pas une indication de la qualité, les consommateurs de certains marchés peuvent préférer les œufs blancs ou les œufs bruns. Dans de telles circonstances, il est conseillé de trier les œufs par couleur de coquille.

Dans les œufs de qualité, le jaune doit être rond, ferme et bien se tenir, et être de couleur jaune.

Il existe souvent des préjugés contre les jaunes très pâles ou très colorés, cependant, il existe quelques exceptions. Sur certains marchés italiens, par exemple, les jaunes rouges sont un argument de vente fort. Le jaune doit avoir une odeur et une saveur d'œuf agréables et douces et doit être entouré d'une grande quantité de blanc épais et droit avec seulement une petite quantité de blanc fin. Le blanc d'œuf doit avoir la couleur normale légèrement vert-jaune, bien qu'il puisse être légèrement trouble en apparence.

Les consommateurs sont généralement très critiques à l'égard de toute condition anormale dans le jaune et le blanc d'œuf. Les facteurs pouvant entraîner une perte de qualité sont les suivants :

  • facteurs naturels
  • Température
  • humidité
  • temps
  • manutention
  • espace de rangement
  • souillure

Les facteurs naturels, par exemple, peuvent être des taches de sang, qui peuvent aller de petites taches à un centimètre carré. Ils peuvent varier en couleur du gris clair au rouge vif et peuvent être trouvés dans le jaune ou dans le blanc d'œuf. Les « œufs de sang », avec du sang diffusé dans tout le blanc ou répandu autour du jaune, ne sont pas courants et sont généralement rejetés par le consommateur. La photographie 7 montre les différents degrés de spotting et de diffusion sanguine.

Les changements qui se produisent dans les œufs conservés pendant une semaine à dix jours à une température comprise entre 27 & 29 & 176 C sont comparables à ceux qui se produisent dans des œufs similaires conservés au froid pendant plusieurs mois à une température de - 1 & 176 C. L'effet de la température et du stockage sur les œufs est visible sur la photographie 8. L'apparence typique des œufs conservés jusqu'à 13 semaines à des températures variant de 10 ° 176 à 46 ° °C est également visible sur cette photo. Dans les stades avancés de détérioration, le blanc épais peut disparaître entièrement et le jaune peut s'agrandir au point où ses membranes sont tellement affaiblies qu'il se brise lorsque l'œuf est ouvert. Les changements d'odeur et de saveur prennent trois ou quatre semaines à une température de 21°C, ou six à sept semaines à une température de 10°C pour devenir perceptibles par le consommateur ordinaire.

La température, l'humidité, la circulation de l'air et le temps de stockage peuvent tous avoir des effets négatifs sur la qualité intérieure. Ces facteurs, s'ils ne sont pas contrôlés, peuvent entraîner une perte d'humidité dans les œufs. La perte d'eau à travers la coque poreuse entraînera une perte de poids. Une perte de poids de deux à trois pour cent est courante dans la commercialisation des œufs et est à peine perceptible par les consommateurs. Cependant, des cellules d'air agrandies et une taille réduite du contenu des œufs deviennent perceptibles lorsque les pertes dépassent cette mesure.

Enrober les œufs d'huile et d'autres substances et les conserver à basse température et à forte humidité peut contrôler la perte d'humidité. Les meilleures conditions de stockage sont à une température d'environ - 1°C et une humidité relative comprise entre 80 et 85 pour cent. À une température de 10 ° °C, une humidité relative inférieure est nécessaire, entre 75 et 80 %. À toutes les températures, il existe un risque de moisissures lorsque l'humidité relative est trop élevée. Les matériaux d'emballage trop secs ou trop humides et absorbants accentueront également les pertes par évaporation.

Le contenu des œufs à peine pondus est généralement stérile et contient peu d'organismes capables de se détériorer même lorsque les coquilles sont légèrement sales ou tachées. La principale cause de détérioration par les bactéries est le lavage des œufs sales avant la commercialisation. Lorsque l'œuf est lavé, les organismes de l'eau - généralement des bactéries - peuvent pénétrer dans la coquille. Une fois à l'intérieur, ils se multiplient et finissent par gâcher l'œuf, provoquant des pourritures vertes, noires et rouges. Même lorsque les œufs deviennent humides sans aucun processus de nettoyage, par exemple par condensation après avoir été retirés du stockage réfrigéré à une température chaude, les conditions peuvent être favorables à la pénétration des micro-organismes et la pourriture peut s'ensuivre. Lorsque les œufs sont conservés au sec, aucun moyen n'est prévu pour que les bactéries pénètrent dans la coquille.

Les spores de moisissures normalement présentes sur les coquilles d'œufs peuvent, si suffisamment de temps s'écoule, germer et se développer, pénétrant la coquille et provoquant une détérioration. En général, cela ne se produit que lorsque les œufs sont stockés au froid pendant plusieurs mois ou plus dans des conditions d'humidité élevée (supérieure à 85 pour cent). Elle peut cependant se produire à n'importe quelle température si l'humidité est suffisamment élevée et le temps de maintien suffisamment long.

Les œufs peuvent facilement être contaminés par de fortes odeurs de kérosène, d'essence, de gasoil, de peinture et de vernis, ainsi que par des fruits et légumes comme les pommes, les oignons et les pommes de terre. Une attention particulière doit donc être apportée au stockage, aux matériaux d'emballage et aux moyens de transport utilisés.

ENTRETIEN QUALITÉ

Le maintien de la qualité des œufs frais du producteur au consommateur est l'un des principaux problèmes auxquels sont confrontés les acteurs de la commercialisation des œufs. Une attention appropriée aux phases de production, de distribution et de point de vente est d'une importance vitale pour maintenir la qualité des œufs.

Les facteurs qui affectent la production d'œufs sont discutés au chapitre 1. Les principaux facteurs de production qui affectent le maintien de la qualité sont les suivants :

  • élever
  • âge
  • alimentation
  • la gestion
  • contrôle de maladie
  • manipulation/collecte des œufs
  • logement

Élever. La race de la poule pondeuse affecte la couleur de la coquille, par exemple, les Livournes produisent des œufs blancs, tandis que les Rhode Island Reds produisent des œufs bruns. Les facteurs de qualité des œufs suivants sont en partie hérités : la texture et l'épaisseur de la coquille, l'incidence des taches de sang et la qualité irréprochable et la quantité relative d'albumen épais. Bien que cela ne soit pas toujours possible, une politique cohérente de sélection des races par les producteurs d'œufs peut apporter des améliorations notables à la qualité.

Âge. Les oiseaux commencent généralement à produire des œufs au cours de leur vingtième ou vingt et unième semaine et continuent pendant un peu plus d'un an. C'est la meilleure période de ponte et les œufs ont tendance à grossir jusqu'à la fin du cycle de production d'œufs. Les oiseaux pondent moins d'œufs à l'approche de la période de mue. Au cours de la deuxième année de ponte, les œufs ont tendance à être de moins bonne qualité.

Alimentation. La qualité et la composition des œufs découlent principalement de l'alimentation d'une pondeuse. En termes de goût, par exemple, les œufs pondus par des poules nourries de farine de poisson auront un goût « de poisson ». Le type d'aliment influencera également la coquille d'un œuf et la couleur du jaune. Les pondeuses doivent être tenues à l'écart de certains aliments végétaux si l'on veut éviter les défauts de couleur des œufs. Ceux-ci peuvent inclure la farine de graines de coton et le feuillage des sterculiacées et des malvacées telles que la mauve.

Un accès régulier à des aliments verts déshydratés frais ou de haute qualité aide les oiseaux à produire des œufs avec un jaune uniforme. Le maïs jaune, la farine de luzerne et l'herbe fraîche fournissent de bonnes sources de pigments pour une couleur jaune-orange normale.

La gestion. Une bonne gestion générale du troupeau de ponte peut améliorer la qualité des œufs. Si les oiseaux sont traités correctement et ne sont pas soumis à des conditions de stress, ils produiront correctement.

Contrôle de maladie. Les maladies ont un effet sur la qualité des œufs. La bronchite infectieuse et la maladie de Newcastle, par exemple, amèneront les oiseaux à pondre des œufs avec des coquilles de mauvaise qualité et avec un albumen de très mauvaise qualité. De nombreux oiseaux continuent de pondre des œufs de mauvaise qualité même après leur rétablissement. Des vaccins efficaces doivent être administrés.

Manipulation/collecte des œufs. Une collecte fréquente est indispensable chaque jour afin de limiter le nombre d'œufs sales et abîmés et aussi d'éviter que les poules ne mangent les œufs. Une manipulation soigneuse est nécessaire afin d'éviter la casse.

Maison de pose. Le nombre d'œufs sales produits peut être considérablement réduit en fournissant un bon logement et des nids propres pour les pondeuses. Les opérations de nettoyage et d'hygiène doivent être effectuées fréquemment.

Mesures pour éviter la détérioration lors de la commercialisation

Température. La méthode de loin la plus efficace pour minimiser la détérioration de la qualité des œufs est de les conserver à des températures inférieures à 13°C. Les œufs ne doivent jamais être laissés au soleil ou dans une pièce qui devient très chaude à un moment donné de la journée, mais doivent être déplacés le plus rapidement possible dans des pièces ombragées et bien aérées et des caves souterraines. Diverses méthodes pour empêcher la détérioration par la température sont présentées ci-dessous.

1. Une méthode simple consiste à recouvrir les œufs de feuilles vertes afin de réduire la température.

2. Une méthode couramment utilisée consiste à mettre les œufs dans un pot poreux où l'extérieur du pot est maintenu humide. Il faut cependant prendre grand soin d'éviter l'utilisation excessive d'eau, qui pourrait ruisseler jusqu'au fond du pot et endommager les œufs au fond.

3. Les œufs peuvent être conservés dans un pot en terre à large ouverture enterré dans le sol jusqu'à la moitié de sa hauteur. L'intérieur du pot est tapissé d'une fine couche d'herbe pour éviter que les œufs ne soient gâtés par un excès d'humidité.Les œufs sont placés dans le pot dès qu'ils sont collectés et le dessus recouvert d'un tissu fin pour faciliter l'échange d'air. Une couche de sable et de terre est étalée autour du pot en terre et de l'eau y est arrosée fréquemment pendant la journée. Les œufs sont retournés une fois par jour pour éviter que le jaune interne de l'œuf ne colle à un côté de la coquille. Un tel système peut réduire la température de l'œuf de 8°C en dessous de la température à l'extérieur du pot.

4. Une autre méthode qui peut être utilisée et qui est idéale pour les climats secs utilise l'effet de refroidissement de l'évaporation. Les paniers d'œufs sont rangés dans une petite armoire en bois ou en fil de fer. Un bac à eau est placé au-dessus de la boîte et des morceaux de sac sont placés dans le bac et disposés de manière à pendre de tous les côtés de la boîte. Des versions plus élaborées avec des dispositions pour un égouttement régulier de l'eau sur le sac peuvent être développées. Cela peut être vu sur la figure 8. Dans les zones humides, de tels dispositifs seraient moins utiles. Le maintien de la qualité des œufs dans les zones tropicales humides est extrêmement difficile sans réfrigération.

5. Des entrepôts réfrigérés peuvent être utilisés si l'électricité est disponible. Un exemple d'entrepôt réfrigéré est présenté ci-dessous. Si les entrepôts frigorifiques ne sont pas économiquement viables, l'utilisation de ventilateurs électriques peut être appropriée.

Figure 8 - Refroidissement par évaporation dans les climats secs

La glacière doit être à l'abri de la lumière directe du soleil. Il est plus efficace lorsque l'air circule librement autour et ne donne pas de bons résultats dans une pièce fermée. L'effet de refroidissement peut être intensifié en soufflant de l'air à travers un sac humide avec un ventilateur électrique.

Les producteurs, les grossistes et les détaillants devraient acheminer les œufs aux consommateurs le plus rapidement possible afin de minimiser le risque de détérioration. On ne saurait trop insister sur l'importance d'éviter les retards à toutes les étapes du circuit de distribution et devrait être la principale considération déterminant les accords de commercialisation.

Traitement des œufs sales. Certains œufs auront inévitablement des coquilles sales. Aux fins de l'apparence, le lavage est la méthode la plus efficace et la plus simple pour éliminer la saleté et les taches de la surface de la coque. L'eau, cependant, peut contenir des bactéries qui pourraient pénétrer dans la coquille d'œuf poreuse, provoquant sa décomposition. Des substances détergentes et assainissantes inodores doivent être utilisées dans l'eau pour laver les œufs, mais elles peuvent être difficiles à obtenir.

Les œufs peuvent être immergés dans de l'eau chaude propre (la température de l'eau doit être d'environ 38 °C), mais cela peut provoquer des fissures thermiques dans la coquille et une expansion interne du contenu des œufs. Il est préférable d'éviter complètement de laver les œufs. L'utilisation d'abrasifs secs pour le grattage et le brossage peut être la solution optimale. En utilisant cette méthode, des précautions doivent être prises pour éviter d'enlever un excès de matériau de coque, ce qui affaiblira la coque et augmentera le taux d'évaporation.

La glacière doit être à l'abri de la lumière directe du soleil. Il est plus efficace lorsque l'air circule librement autour et ne donne pas de bons résultats dans une pièce fermée. L'effet de refroidissement peut être intensifié en soufflant de l'air à travers un sac humide avec un ventilateur électrique.

Huilage de la coquille. Enduire les œufs d'une fine pellicule d'huile réduit considérablement les pertes par évaporation, en particulier lorsque les œufs sont conservés au froid pendant plusieurs mois ou sont conservés à des températures supérieures à 21°C. Des huiles minérales spéciales inodores, incolores et à faible viscosité doivent être utilisées. Lorsque les œufs doivent résister à des températures élevées, ils doivent être huilés de quatre à six heures après la ponte. Si les œufs doivent être conservés à une température de 0°C, ils doivent être huilés 18 à 24 heures après la ponte. Les œufs peuvent être huilés en trempant à la main des paniers métalliques ou à la machine. La température de l'huile doit être d'au moins 11°C au-dessus de celle des œufs. Avant que l'huile ne soit réutilisée, elle doit être chauffée à une température de 116 ° °C pour empêcher la survie des bactéries, puis être filtrée. Les réservoirs d'huile doivent être nettoyés correctement. En termes d'apparence, les œufs huilés ne diffèrent des autres œufs que par le léger éclat laissé sur les coquilles d'œufs par les huiles plus visqueuses.

Incitations au maintien de la qualité

La fourniture d'incitations efficaces pour l'adoption de procédures de maintien de la qualité est la fonction du système de commercialisation. Il doit fournir des moyens d'évaluer la qualité des œufs et un système de primes d'achat et de déductions appliqué en conséquence. Les méthodes d'évaluation de la qualité des œufs sont discutées ci-dessous.

CLASSEMENT ET NORMALISATION

Le classement et la standardisation consistent à classer les produits en un certain nombre de catégories uniformes selon des caractéristiques physiques et qualitatives d'importance économique. C'est un processus d'identification, de classification et de séparation.

Les avantages du classement et de la standardisation sont les suivants.

    Des œufs de qualité différente peuvent être vendus à différents clients. Les clients prêts à payer plus pour des œufs de haute qualité seront servis. En revanche, les œufs présentant des micro-fissures ou de petites taches de sang peuvent être vendus aux boulangeries.

Les facteurs de valeur les plus généralement appréciés dans les œufs sont la qualité interne, l'apparence et la solidité de la coquille, la taille et la couleur.

La plupart des systèmes de commercialisation des œufs trouvent avantageux d'adopter des pratiques de classement qui :

  • éliminer les œufs non comestibles et défectueux
  • séparer les œufs en catégories acceptables élevées et inférieures et
  • établir des classifications de poids uniformes.

Par exemple, le système de classement utilisé aux États-Unis d'Amérique, tel que recommandé par le Département de l'agriculture des États-Unis (USDA), est résumé dans le tableau 7.


ABSTRAIT

Les poules pondeuses ont été sélectionnées au fil des générations pour une efficacité de reproduction maximale. En conséquence, les incidences d'œufs anormaux et de modèles de ponte anormaux sont relativement faibles pour ces souches. Alors que les doubles ovulations, entraînant la production d'œufs à double jaune, se produisent parfois chez les jeunes oiseaux qui viennent juste d'entrer dans la maturité reproductive, ces doubles ovulations n'aboutissent presque jamais à 2 œufs entièrement formés et sont rares chez les poules qui ont atteint le pic de productivité reproductive. Cependant, il semble y avoir un nombre croissant de récits anecdotiques de poules de basse-cour qui pondent plus d'un œuf par jour (ci-après appelée double ponte). Nous avons émis l'hypothèse que les doubles pontes chez les souches modernes de poules pondeuses sont plus courantes qu'on ne le pensait auparavant. Pour tester cela, nous avons observé un troupeau de poules Hy-Line W36 pendant 2 semaines consécutives, en enregistrant le temps de ponte pour chaque poule chaque jour. Nous avons constaté que 13 % des poules ont produit une double ponte au moins une fois au cours de cette période d'observation de 2 semaines, produisant souvent un deuxième œuf dans les 2,5 heures suivant le premier. Une poule a produit des pontes doubles en 3 jours pendant cette courte période. Nous avons ensuite surveillé un deuxième troupeau de poules pendant 6 semaines, collectant des œufs faisant partie d'une double ponte et, un jour, tous les œufs faisant partie de doubles pontes. Les œufs faisant partie de pontes doubles ne présentaient aucune anomalie externe de la coquille et étaient similaires en taille, en poids et en gravité spécifique aux pontes simples, ce qui suggère que les poules pondeuses peuvent produire, et produisent effectivement, 2 œufs entièrement formés à quelques heures d'intervalle. Nous suggérons que cela peut représenter une sélection pour une performance de reproduction maximale dans une souche moderne de poules pondeuses.

Ce travail a été financé par une subvention de la National Science Foundation (prix # 1456442) attribuée à KJN et MTM.

Cet article est publié et distribué selon les termes de l'Oxford University Press, Standard Journals Publication Model (https://academic.oup.com/journals/pages/open_access/funder_policies/chorus/standard_publication_model)


Comment se forme un œuf ?

Physiologiquement parlant, il faut du temps pour pondre un œuf. Les œufs commencent dans l'ovaire, un peu comme les humains. Lors de l'ovulation, un jaune est libéré dans l'oviducte. Le jaune se déplace à travers l'oviducte, où il est fécondé (si un coq est présent) et le blanc d'œuf (ou l'albumen) est déposé. Au fur et à mesure que l'œuf pénètre dans l'utérus, le jaune est encapsulé dans la coquille, la coquille est colorée et la floraison adhère. L'œuf continue ensuite à travers l'utérus pour être pondu. L'ensemble de ce processus prend 24 à 26 heures.

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Résumé

La recherche sur les mitochondries connaît une renaissance, en partie à cause de la reconnaissance que ces descendants endosymbiotiques de protobactéries primordiales semblent poursuivre leurs propres programmes biologiques. Non seulement le métabolisme mitochondrial est nécessaire pour produire la majeure partie de l'énergie biochimique qui soutient leurs hôtes eucaryotes (nous), mais les mitochondries peuvent activement (par l'apoptose et la nécrose programmée) ou passivement (par la toxicité des espèces réactives de l'oxygène) entraîner un dysfonctionnement cellulaire ou la disparition. Le collectif mitochondrial cellulaire autorégule sa population par le renouvellement biogénique et l'élimination mitophagique. Le dynamisme mitochondrial est rare dans les cellules musculaires striées, de sorte que la manipulation génétique spécifique au cœur des facteurs de fission et de fusion mitochondriale s'est avérée utile pour révéler les fonctions non canoniques des protéines de la dynamique mitochondriale. Ici, nous passons en revue les fonctions nouvellement décrites des protéines de fusion/fission mitochondriales dans le contrôle qualité mitochondrial cardiaque, la mort cellulaire, la signalisation calcique et le développement cardiaque. Un paradigme conceptuel mécaniste est proposé dans lequel la mort cellulaire et l'élimination sélective des organites ne sont pas des processus distincts, mais sont des composants d'un mécanisme de contrôle qualité unifié et intégré qui exerce des effets différents lorsqu'ils sont invoqués à des degrés différents, selon le contexte physiopathologique. Cela offre une explication plausible pour l'expression apparemment paradoxale de la dynamique mitochondriale et des facteurs de mort dans les cardiomyocytes où le remodelage morphométrique mitochondrial ne se produit normalement pas et la capacité à se remettre du suicide cellulaire est sévèrement limitée.

Les mitochondries sont importantes parce que nous avons besoin d'elles pour vivre mais elles peuvent nous tuer

Le cœur est l'organe mammifère le plus riche en mitochondries. Par conséquent, les cœurs sont extrêmement dépendants et susceptibles d'être endommagés par les mitochondries. Bien que les mécanismes de base de la phosphorylation oxydative mitochondriale et de la synthèse d'ATP soient conservés tout au long de l'évolution, les mitochondries des cardiomyocytes adultes ont des propriétés morphologiques et fonctionnelles qui les distinguent des mitochondries d'autres types de cellules de mammifères. Par conséquent, il n'est pas clair comment les attributs des mitochondries des fibroblastes, des neurones et d'autres cellules se rapportent au contexte biologique unique des cardiomyocytes. Par exemple, une recherche PubMed du terme « dynamique mitochondriale » récupère >3500 articles scientifiques. Pourtant, ceux qui ont effectué des études sur cellules vivantes comprennent que le dynamisme mitochondrial semble oxymorique lorsqu'il est appliqué à des cœurs adultes : les mitochondries des cardiomyocytes semblent statiques, ne bougent pas, ne fusionnent pas et ne se divisent pas. Néanmoins, les protéines qui interviennent dans la fusion mitochondriale et la fission sont fortement exprimées dans le cœur. Pourquoi est-ce? Les cœurs possèdent également une machinerie robuste pour la mort apoptotique et nécrotique des cardiomyocytes à médiation mitochondriale, malgré une capacité limitée à régénérer ou à remplacer les cardiomyocytes suicidaires. Encore une fois, pourquoi ?

Ici, les données récentes qui ont fait progresser notre compréhension du fonctionnement non canonique de la dynamique mitochondriale et des facteurs de mort dans les voies cellulaires dédiées à la surveillance et à l'élimination des mitochondries dysfonctionnelles sont passées en revue. Les études qui ont utilisé la manipulation génétique pour découvrir des fonctions accessoires inattendues de protéines de mort procellulaire, de profusion et de profission dans les voies essentielles au maintien de la qualité mitochondriale des cardiomyocytes sont interprétées dans un large contexte. Parce que les cardiomyocytes adultes ne se répliquent pas, sont compacts et structurellement homogènes, le besoin de déplacer et de remodeler les réseaux mitochondriaux dans ces cellules est minime. Cependant, le besoin d'ATP mitochondrial pour alimenter le couplage de contraction d'excitation cardiaque est sans fin, et la nécessité de détecter et d'éliminer les mitochondries sénescentes ou endommagées potentiellement toxiques est continue. Pour cette raison, nous proposons que le maintien de la forme physique mitochondriale grâce à un contrôle de qualité rigoureux peut être une fonction normale dominante de la dynamique mitochondriale et des facteurs de mort cellulaire dans les cœurs adultes.

D'où viennent les mitochondries des cardiomyocytes ? Et où vont-ils ?

Les réponses à ces questions semblent évidentes à partir des noms appliqués aux processus concernés. La biogenèse mitochondriale signifie « création de nouvelles mitochondries », et la mitophagie signifie « manger des mitochondries ». Alpha et oméga terminés. Le dilemme est que les mitochondries ne naissent pas, ne vivent pas et ne meurent pas au sens conventionnel du terme. Au contraire, nos mitochondries sont littéralement immortelles, ayant été transmises de nos mères, et de leurs mères, jusqu'à l'Ève mitochondriale figurative. 1 Si l'on remonte encore plus loin dans le temps, les mitochondries étaient initialement dérivées de protobactéries indépendantes qui ont envahi nos ancêtres unicellulaires primitifs et ont établi leur résidence permanente en tant qu'endosymbiontes. 2,3 Après un milliard d'années, et bien qu'ayant exporté 99% de leurs gènes vers leurs hôtes (c'est-à-dire vers nos noyaux), les mitochondries conservent la caractéristique clé de leurs ancêtres bactériens : (1) elles ont leurs propres génomes circulaires codant pour le transport de 13 électrons enzymes complexes (2) ils possèdent une machinerie réplicative, transcriptionnelle et traductionnelle nécessaire pour maintenir un fonctionnement homéostatique normal, la croissance des organites et la prolifération par fission réplicative et (3) ils communiquent avec d'autres membres du pool mitochondrial cellulaire par l'échange d'ADN par fusion , protéines et lipides.

Dans ce contexte, la réponse à la première question est que les mitochondries des cardiomyocytes d'un individu adulte descendent toutes de ses cellules progénitrices de cardiomyocytes embryonnaires. Au fur et à mesure que les cellules embryonnaires se développaient et proliféraient, ses mitochondries résidentes faisaient de même. Cela représente de facto la biogenèse mitochondriale, un cycle perpétuel dans lequel les mitochondries importent des protéines codées dans le noyau et synthétisent des protéines codées mitochondriales et des composants génomiques pour la croissance des organites individuels. Les soi-disant nouveaux organites sont périodiquement créés par fission réplicative (Figure 1A). Le même processus biogénique est utilisé pour le renouvellement mitochondrial homéostatique dans les cardiomyocytes adultes et est dynamiquement régulé par le stress physiologique ou pathologique. On a beaucoup appris sur les gènes qui coordonnent l'expression des gènes nucléaires pour la biogenèse mitochondriale, en particulier PGC-1α et PPARγ, 4 mais les mécanismes par lesquels les mitochondries communiquent avec le noyau pour promouvoir ou supprimer l'expression des gènes biogéniques sont mal décrits.

Figure 1. Conséquences de la fission mitochondriale réplicative vs asymétrique. UNE, La fission réplicative d'une vieille mitochondrie parente saine produit 2 petits organites filles saines qui incorporent des protéines, de l'ADN et des lipides produits biogéniquement (rectangle central) pour se développer en de nouvelles mitochondries. B, La fission asymétrique d'une mitochondrie endommagée ou sénescente produit 1 organite fille saine qui fusionne avec d'autres organites sains pour régénérer le collectif, et 1 organelle fille gravement endommagée/dépolarisée (rouge) qui est rapidement éliminée par engloutissement autophagosomique, protégeant ainsi la cellule de la mitotoxicité et fournir de nouveaux composants recyclés pour la réparation biogénique.

Alors, où vont les mitochondries ? Le collectif mitochondrial d'un organisme donné est essentiellement immortel tant que l'hôte est viable, mais les mitochondries individuelles subiront des dommages ou finiront par devenir sénescentes. Les dommages modestes aux organites sont réparés par le remplacement biogénique des composants endommagés, ou par fusion et complémentation par un organite sain (figure 1B). Des dommages mortels d'une ampleur ou d'une nature qui empêchent une réparation réussie exposent l'ensemble du pool mitochondrial cellulaire à un risque de contamination (parce que la conséquence de la fusion entre une mitochondrie gravement endommagée et saine n'est pas un organite sain plus gros, mais un organite endommagé plus grand avec le potentiel de fusionner avec d'autres mitochondries saines, les endommager, etc.). Nous appelons contamination par fusion du pool mitochondrial cellulaire contagion mitochondriale. 5 Pour prévenir la contagion mitochondriale, les cellules utilisent la mitophagie pour identifier, séquestrer fonctionnellement et éliminer les mitochondries gravement endommagées (figure 1B).

Nous avons commencé à démêler le processus de décision cellulaire pour réparer ou éliminer une mitochondrie endommagée. Considérez que l'étendue des dommages mitochondriaux variera inévitablement sur un continuum allant de léger à grave, mais la décision de conserver ou d'enlever un organite endommagé est catégorique (c'est-à-dire, pouce levé ou pouce baissé). Sur le plan opérationnel, la cellule doit établir un niveau seuil de dommages mitochondriaux qui déclenchera l'élimination mitophagique, tout en tolérant des dommages inférieurs au seuil. Parce que les dommages aux organites sous le seuil peuvent néanmoins être toxiques, les mitochondries utilisent le mécanisme de la fission asymétrique, intégrant la fission mitochondriale et la mitophagie, pour éliminer les organites fonctionnellement compromis avant qu'ils ne soient suffisamment altérés pour nuire à la cellule. Dans cette situation, au lieu d'une fission réplicative normale, la mitochondrie sénescente emballe préférentiellement l'ADN et les protéines endommagés dans 1 organite fille, tout en dirigeant les composants non endommagés dans l'autre. La fission asymétrique d'une mitochondrie parentale sublétalement endommagée produit ainsi une fille saine et une fille endommagée. Parce que les composants dysfonctionnels du parent sont enrichis dans une seule de ses filles, cet organite peut atteindre le seuil d'élimination par mitophagie, évitant ainsi la toxicité cellulaire (figure 1B).

Ces concepts généraux illustrent comment la fusion mitochondriale, la fission, la biogenèse et la mitophagie sont interdépendantes sur le plan opérationnel. Les mécanismes moléculaires par lesquels ils interagissent pour orchestrer la régénération mitochondriale homéostatique, le renouvellement et l'élimination ciblée sont décrits en détail dans les sections suivantes.

Mitochondries des cardiomyocytes, où la fusion et la fission ont une signification particulière

Avant de creuser dans les mauvaises herbes moléculaires du dynamisme mitochondrial cardiaque et du contrôle de la qualité, il convient de noter que les mitochondries de la plupart des types de cellules de mammifères ne ressemblent pas aux organites ovoïdes trapus représentés dans les manuels scolaires. Dans les types cellulaires les plus fréquemment étudiés, tels que les fibroblastes, les mitochondries allongées sont intégrées dans un réticulum cellulaire ramifié et hautement interconnecté (Figure 2). Ces réseaux mitochondriaux subissent constamment un remodelage structurel par fusion et la fusion par fission favorise la communication et la complémentation/réparation des organites intraréseau, tandis que la fission peut isoler les composants mitochondriaux endommagés du réseau avant leur séquestration fonctionnelle et leur élimination physique (voir Figure 1B). La fission du réseau mitochondrial est accélérée avant la mitose cellulaire, facilitant la distribution égale des mitochondries dans les cellules filles. 6 . La dissolution du réseau mitochondrial pendant la réplication cellulaire peut également être nécessaire pour s'adapter aux changements structurels des cellules mères, puis filles, au fur et à mesure qu'elles se divisent et se reforment.

Figure 2. Différences structurelles entre les fibroblastes de souris et les mitochondries de cardiomyocytes adultes. UNE, Sommet, est une mitochondrie filamenteuse interconnectée colorée au MitoTracker Green d'un fibroblaste embryonnaire murin en culture bas, arceau de sécurité d'une voiture de course NASCAR, spécialement conçu pour résister aux forces de compression. B, Sommet, Mitochondries individuelles distinctes arrondies avec une protéine fluorescente verte sur un cardiomyocyte isolé de souris adulte bas, pouf (l'encart montre la structure du haricot), spécialement conçu pour être facilement et réversiblement déformable.

En comparaison, dans les cardiomyocytes adultes des mouches, des mammifères et des organismes qui s'étendent de manière évolutive sur les 2, les mitochondries existent en grande partie sous forme d'organites arrondies discrètes entassées entre les myofibrilles (figure 2). Les mitochondries des cardiomyocytes adultes se regroupent également dans les régions périnucléaire et sous-sarcolemmale, mais en aucun cas elles ne forment normalement des réseaux interconnectés. Ainsi, par rapport aux non myocytes, les mitochondries individuelles des cardiomyocytes apparaissent fragmentées.

En considérant pourquoi les mitochondries des cardiomyocytes (et des muscles squelettiques) n'ont pas le degré de connectivité qui caractérise la plupart des autres types de cellules, une explication biomécanique se pose : une collection de mitochondries de cardiomyocytes individuels est intrinsèquement plus déformable qu'un réseau hautement interconnecté. L'analogie dans le monde réel concerne les composants interconnectés de la cage de sécurité d'une voiture de course, une structure spécialement conçue pour résister à la déformation, par rapport à un pouf qui peut facilement et de manière réversible se conformer à presque toutes les formes (Figure 2). Ainsi, la fragmentation mitochondriale observée dans la plupart des cellules avant la mitose permet non seulement de partitionner les mitochondries en cellules filles, mais favorise également la malléabilité structurelle nécessaire pour s'adapter à la plasticité de la taille et de la forme des cellules. Si les mitochondries de ces cellules maintenaient leur morphométrie basale interconnectée, alors, comme avec une cage de sécurité, la plasticité cellulaire serait physiquement restreinte. Par extension, si un cardiomyocyte contenait des mitochondries hautement interconnectées, il pourrait devoir fragmenter et reformer les interconnexions mitochondriales de manière cyclique à chaque cycle de contraction et de relaxation, ou dépenser suffisamment d'énergie pour surmonter la résistance produite par ce composant élastique interne. Conformément à un lien entre la contraction et une structure mitochondriale fragmentée, les cardiomyocytes embryonnaires précoces présentent une morphométrie mitochondriale plus semblable à un réseau et interconnectée, mais acquièrent la structure ovoïde individuelle mature typique plus tard dans le développement, car le cœur est de plus en plus appelé à générer un flux circulatoire. 7 Par conséquent, la mise en réseau des mitochondries est au moins superflue et serait probablement préjudiciable au fonctionnement normal de la pompe des myocytes cardiaques adultes.

Étant donné que les réseaux mitochondriaux n'existent pas dans les myocytes cardiaques adultes et que tout rôle de la fusion et de la fission mitochondriale dans le remodelage du réseau est donc sans importance, l'interdiction génétique de la fission et de la fusion mitochondriale dans le cœur a mis au jour des fonctions atypiques des protéines de la dynamique mitochondriale. Les médiateurs protéiques de la fusion et de la fission mitochondriale sont hautement conservés au cours de l'évolution, et les événements biomoléculaires qu'ils évoquent sont bien connus. 8,9 La fission mitochondriale résulte du recrutement et de la multimérisation dirigée d'une GTPase de la superfamille de la dynamine, la protéine 1 liée à la dynamine (Drp1). Drp1 oligomérise dans une configuration de la tête aux pieds autour de l'équateur mitochondrial et se contracte d'une manière dépendante du GTP, ligaturant l'organite parent en 2 filles (Figure 3). Les signaux spécifiques qui stimulent le recrutement de Drp1 dans les mitochondries de préfission ne sont pas entièrement compris, bien que les points de contact avec le réticulum endoplasmique (RE) jouent un rôle dans les cellules avec des réseaux mitochondriaux interconnectés. 10 En effet, l'accumulation de preuves soutient les rôles de l'actine, de la myosine II et de la protéine ER associée à la formine 2 inversée agissant en amont de Drp1 pour diriger sa localisation circonférentielle sur les mitochondries. 11,12

Figure 3. Mécanisme moléculaire de la fission et de la fusion mitochondriale. Les 3 moteurs moléculaires de la fission et de la fusion sont représentés schématiquement car ils seraient associés à une mitochondrie normale. Fission réplicative (la gauche) est initiée par le recrutement de la protéine cytosolique liée à la dynamine 1 (Drp1) à l'organite, l'oligomérisation de Drp1 et la constriction du parent en 2 filles. La fission asymétrique utilise le même mécanisme. La fusion (droit) nécessite une fixation initiale de la membrane externe médiée par la mitofusine 1 (Mfn1)/Mfn2, suivie d'une fusion, et enfin une fusion de la membrane interne médiée par l'atrophie optique 1 (Opa1).

La fusion mitochondriale est un peu plus complexe, nécessitant 3 étapes distinctes : l'attache, la fusion de la membrane externe et la fusion de la membrane interne. L'attache est la fixation physique entre les membranes externes de 2 mitochondries et est une condition préalable à la fusion membranaire réelle. L'attache peut être médiée par l'une (ou les deux) de 2 autres GTPases de la superfamille de la dynamine, les mitofusines (ainsi nommées car elles favorisent également la fusion de la membrane mitochondriale externe). Si l'on considère que le domaine GTPase amino-terminal d'une protéine mitofusine est sa tête, alors sa queue carboxy-terminale est constituée d'une répétition heptadique hélicoïdale qui peut être homotypique (mitofusine 1-mitofusine 1 ou mitofusine 2-mitofusine 2) ou hétérotypiquement (mitofusine 1–mitofusine 2) se dimérise en trans (c'est-à-dire queue à queue) avec d'autres molécules de mitofusine sur les mitochondries adjacentes. L'attache se produit via la transdimérisation des bobines enroulées antiparallèles de 2 queues de mitofusine et est indépendante de la GTPase 13 (Figure 3). La nature physique de cette interaction ressemble beaucoup à celle des crochets velcro attachés aux boucles. Étant donné que l'interaction d'attache mitofusine-mitofusine est réalisée par liaison hydrogène, l'attache (comme la liaison Velcro) est entièrement réversible.

L'attache mitochondriale peut être suivie d'une fusion physique entre les membranes externes de 2 organites attachées. La fusion est également médiée par la mitofusine 1 ou la mitofusine 2, mais contrairement à l'attache, elle dépend de l'hydrolyse du GTP et est irréversible. Le produit de la fusion de la membrane externe est un organite ayant 2 structures matricielles internes distinctes, décrites comme un œuf à double jaune 14 (figure 3). Cette configuration des organites n'est pas couramment observée car la fusion de la membrane externe est normalement suivie immédiatement par la fusion de la membrane interne médiée par une autre GTPase de la superfamille de la dynamine, l'atrophie optique 1 (Opa1) 15,16 (Figure 3).

La fission et la fusion mitochondriales se produisent constamment dans les fibroblastes cultivés et sont facilement observées en utilisant diverses techniques de fluorescence. Pour ceux qui sont intéressés, des images en mouvement statiques et accélérées démontrant la dynamique de fission/fusion mitochondriale typique dans les cellules HeLa et les fibroblastes de souris ont été publiées sur son site Web par le Dr David C. Chan, l'un des chercheurs pionniers dans les mécanismes de la fusion mitochondriale. (http://www.hhmi.org/research/mitochondrial-dynamics-development-and-disease). Des études d'ablation ou de suppression génétique dans des cellules telles que celles dans lesquelles les mitochondries se repositionnent constamment et interagissent mutuellement ont prouvé que Drp1, mitofusine 1, mitofusine 2 et Opa1 sont essentiels au maintien et au remodelage normaux du réseau mitochondrial. Cependant, des études de cellules vivantes fluorescentes d'adultes Drosophile les tubes cardiaques n'ont trouvé aucun signe de mouvement mitochondrial intracellulaire ou de fusion ou de fission interorganique sur plusieurs heures. 17 L'absence de dynamisme mitochondrial facilement observable dans les cardiomyocytes adultes soulève la question de savoir quelles fonctions secondaires ou auxiliaires les facteurs de dynamique mitochondriale pourraient jouer dans leurs mitochondries hypodynamiques.

Mitochondries cardiaques et canards : calmes en surface, mais travaillant comme des fous en dessous

Comme indiqué ci-dessus, les mitochondries des fibroblastes sont visiblement dynamiques, tandis que les mitochondries des cardiomyocytes pourraient être caractérisées comme languissantes. Par conséquent, il semble incongru que les protéines de fission/fusion de remodelage du réseau mitochondrial soient abondantes dans les cardiomyocytes adultes normaux. Pour définir plus complètement les rôles atypiques de ces facteurs, plusieurs groupes ont indépendamment commencé des dissections génétiques in vivo des voies de fusion mitochondriale dans les cœurs de mouches et de souris.

Les premières manipulations génétiques in vivo des facteurs de fusion mitochondriale cardiaques ont été réalisées dans les tubes cardiaques de Drosophile les mouches des fruits. 17 Les mouches possèdent une seule mitofusine, appelée facteur de régulation de l'assemblage mitochondrial (MARF), qui peut être supprimée d'une manière tissu-spécifique à l'aide d'ARNi exprimé de manière transgénique. 18 MARF RNAi a été transgéniquement exprimé dans des cœurs de mouches sous le contrôle d'un l'homme d'étain pilote promoteur (l'homme d'étain est le Drosophile orthologue du facteur de différenciation spécifique des cardiomyocytes de mammifère, nkx2.5). Comparativement aux témoins, les cardiomyocytes de mouche déficients en MARF avaient des mitochondries cardiaques plus petites. 17 Suppression de Drosophile Opa1 utilisant le même l'homme d'étain L'approche ARNi a induit une dysmorphologie mitochondriale quelque peu différente caractérisée par une plus grande hétérogénéité des organites, mais une cardiomyopathie similaire. 17 Ces résultats ont fourni la première preuve que (chez les mouches au moins) les mitochondries des cardiomyocytes doivent subir une fusion (car elles sont devenues plus petites en raison de la suppression de MARF), et ont également démontré que la fusion mitochondriale dépendante de MARF et Opa1 est (pour une raison quelconque) essentiel au fonctionnement normal du cœur.

Les organismes supérieurs, y compris les mammifères, ont 2 protéines de mitofusine codées par des gènes distincts. L'ablation de la lignée germinale de l'un ou l'autre gène de la mitofusine chez la souris est mortelle pour l'embryon, probablement en raison de conséquences néfastes sur le développement placentaire. 19 Cependant, des études de fibroblastes embryonnaires dérivés de mitofusine 1, mitofusine 2 et mitofusine 1/mitofusine 2 souris à double knock-out ont révélé que (1) la mitofusine 1 et la mitofusine 2 sont presque entièrement redondantes dans la promotion de l'attache mitochondriale et de la fusion de la membrane externe, chacune peut substituer en grande partie les 19 (2) autres mitofusines 2 est unique dans sa capacité à se localiser dans le RE et à attacher cet organite contenant du calcium aux mitochondries mitofusine 1 ne partage pas cette activité 20 (3) l'absence des deux mitofusines est compatible avec la viabilité cellulaire, mais les mitochondries dépourvues à la fois de mitofusine 1 et de mitofusine 2 sont sévèrement dysmorphiques et partiellement dépolarisées. 21 Le groupe de David Chan a travaillé sur la létalité embryonnaire de l'ablation de la mitofusine 1 et de la mitofusine 2 des lignées germinales en créant les souris allèles floxées respectives, qui ont été utilisées par plusieurs équipes de recherche pour produire des knock-outs génétiques de souris spécifiques aux tissus viables pour la mitofusine 1 et la mitofusine 2. Les études de Chan ont été les premières à prouver la redondance fonctionnelle in vivo entre les 2 mitofusines et à montrer que l'activité de la mitofusine est essentielle pour le développement et la fonction normaux du cerveau et des muscles squelettiques. 22,23 Comme détaillé ci-dessous, les mêmes modèles murins d'allèles floxés de la mitofusine 1 et de la mitofusine 2 ont été utilisés en combinaison avec des lignées Cre spécifiques aux cardiomyocytes pour abattre la mitofusine 1 et la mitofusine 2 individuellement, et les deux mitofusines en combinaison, dans des cœurs de souris.

À ce jour, la mitofusine 1 et la mitofusine 2 ont été génétiquement supprimées des cœurs de souris en utilisant 3 types différents de lignées de souris Cre spécifiques aux cardiomyocytes. L'approche génétique qui se rapproche le plus de la Drosophile tube cardiaque étude knockdown MARF 17 utilisé Cre exprimé à partir d'un nkx2.5 allèle knockin. Comme voler l'homme d'étain, la souris nkx2.5 Le gène est activé tôt dans le développement cardiaque, conférant une ablation de gène largement spécifique au cœur commençant dans le croissant cardiaque (≈E7.5). L'ablation combinée de la mitofusine 1 et de la mitofusine 2 dans le cœur embryonnaire précoce était uniformément mortelle, révélant une exigence absolue pour la fusion mitochondriale dans le développement cardiaque normal. 24 Ablation périnatale spécifique cardiaque de la mitofusine 1 et de la mitofusine 2 à l'aide monh6-Cre a également entraîné une létalité précoce (par P16), avec une dysmorphologie mitochondriale et une dégénérescence de la matrice, une altération de l'expression des gènes biogéniques et une cardiomyopathie. 25

La létalité précoce avec l'ablation embryonnaire ou périnatale de la mitofusine 1/mitofusine 2 a exigé une approche alternative pour découvrir les effets de la perturbation de la fusion mitochondriale dans les cœurs adultes. En conséquence, le groupe Dorn a procédé à l'ablation conditionnelle des gènes de la mitofusine 1 et de la mitofusine 2 en utilisant une protéine de fusion récepteur d'œstrogène-Cre exprimée sous la forme d'un monh6transgène piloté. Le transgène récepteur d'œstrogène-Cre est activé dans les cardiomyocytes après la naissance, mais la recombinaison génique médiée par Cre nécessite l'administration de tamoxifène (ou de raloxifène) pour induire une translocation nucléaire de Cre. En utilisant ce système, des souris portant les 5 allèles génétiques requis pour l'ablation cardiaque combinée conditionnelle de la mitofusine 1/mitofusine 2 ont été cultivées jusqu'à 8 semaines, moment auquel la recombinaison des gènes de la mitofusine 1 et de la mitofusine 2 a été induite en utilisant l'administration pharmacologique du ligand du récepteur des œstrogènes. L'ablation concomitante de la mitofusine 1 et de la mitofusine 2 dans le cœur d'une souris adulte a induit une fragmentation mitochondriale, des anomalies respiratoires des cardiomyocytes et une dilatation cardiaque rapidement progressive avec insuffisance cardiaque mortelle en 6 à 8 semaines. 24 Sur la base de la mi-temps pour la réduction de la taille mitochondriale après ablation combinée de mitofusine 1/mitofusine 2, nous avons calculé qu'un cycle complet de fission-fusion mitochondriale prend ≈15 jours dans le cœur d'une souris adulte. Le taux extrêmement lent de fusion et de fission explique pourquoi les mitochondries des cardiomyocytes semblent statiques dans les études à court terme. Les expériences d'inactivation cardiaque conditionnelle mitofusine 1/mitofusine 2 ont fourni la première preuve que la fusion mitochondriale se produit dans les cardiomyocytes adultes et ont démontré que ces 2 protéines de fusion mitochondriales sont nécessaires à la santé cardiaque des mammifères. Cependant, ces premiers travaux n'ont défini ni le besoin physiologique essentiel des mitofusines cardiaques ni le défaut physiologique sous-jacent qui provoque une cardiomyopathie lorsque leur expression est interrompue.

Régulation de la signalisation du calcium par la mitofusine 2 et les protéines de mort mitochondriale

Comme introduit ci-dessus, l'attache intermitochondriale par les mitofusines est médiée par la liaison réversible des extrémités des structures filamenteuses attachées à des corps nécessitant une fixation physique (comme le velcro). Une caractéristique intrinsèque de ce mécanisme d'attache est que les attaches elles-mêmes sont agnostiques quant à ce qu'elles relient : peu importe que le Velcro soit sur votre marteau à panne ronde ou sur la combinaison de saut Human Fly de David Letterman, 26 il formera des attaches avec et adhérera à son numéro opposé. Cette idée s'applique également aux mitofusines, elles attachent les mitochondries ensemble car elles sont situées sur les membranes externes mitochondriales. Par extension, si les mitofusines étaient présentes sur d'autres organites, elles pourraient attacher ces organites aux mitochondries. Cette hypothétique promiscuité dans la liaison des organites n'a pas été décrite pour la mitofusine 1, qui est exclusivement mitochondriale. Cependant, une fraction de la mitofusine 2 a été localisée dans le réticulum endoplasmique/sarcoplasmique (SR) dans les fibroblastes et les cardiomyocytes. 20,27–29 Par conséquent, la liaison intermoléculaire entre la mitofusine 2 localisée dans le RE/SR et la mitofusine 1 ou la mitofusine 2 localisée dans les mitochondries relie physiquement ces organites contenant du calcium et produisant de l'ATP. L'attachement des mitochondries des cardiomyocytes à SR a des implications fonctionnelles car il crée des microdomaines appositionnels protégés à travers lesquels des concentrations élevées de calcium ionique peuvent être échangées entre les organites (sans se diffuser dans le cytosol). L'ablation génétique de la mitofusine 2 spécifique aux cardiomyocytes a démontré l'existence de ces microdomaines et a montré comment ils améliorent la détection mitochondriale et l'absorption du calcium dérivé du SR. 29,30 L'attache médiée par la mitofusine 2 du SR aux mitochondries constitue ainsi le bras sensoriel d'un système de réponse rapide qui minimise l'épuisement mitochondrial de l'ATP et la production d'espèces réactives de l'oxygène (ROS) lorsque la charge de travail et la demande métabolique sont fortement augmentées. Étant donné que le calcium peut également être un puissant stimulus pour ouvrir le pore de transition de perméabilité mitochondriale (MPTP), 31 l'inconvénient de l'attache physique du SR et des mitochondries est une sensibilité accrue de l'ouverture du MPTP au calcium dérivé du SR. 32 En effet, l'ablation de la mitofusine 2 spécifique aux cardiomyocytes protège le cœur contre plusieurs agressions liées à l'ouverture de la MPTP médiée par le calcium, y compris les lésions d'ischémie-reperfusion. 28 Ainsi, dans des conditions pathologiques, les caractéristiques moléculaires et fonctionnelles de la mitofusine 2 qui favorisent normalement la santé mitochondriale (par la complémentation médiée par la fusion) et qui facilitent une réponse métabolique rapide au stress hémodynamique aigu (par la diaphonie SR-calcium mitochondrial) prédisposent également à Mort des cardiomyocytes induite par la MPTP.

Il est intéressant de noter que la double localisation des facteurs dans les mitochondries et le RE/SR adjacent, avec la modulation résultante de la diaphonie SR-calcium mitochondrial, est une caractéristique commune des facteurs mitochondriaux impliqués dans la mort cellulaire programmée. Par exemple, la protéine mitochondriale de la famille Bcl-2 favorisant la mort cellulaire Nix (également connue sous le nom de Bnip3L) a suscité à l'origine un intérêt parce que sa régulation à la hausse de la transcription dans l'hypertrophie cardiaque induit la mort apoptotique des cardiomyocytes. 33-35 Cependant, Nix se localise également sur SR et module la signalisation calcique mitochondriale SR qui peut évoquer l'ouverture du MPTP. En effet, les cardiomyocytes subissant une mort cellulaire médiée par Nix présentent des caractéristiques à la fois d'apoptose et de nécrose. 36 En ciblant génétiquement Nix soit vers les mitochondries soit vers ER/SR, le laboratoire Dorn a montré que la localisation des organites de Nix, et non une propriété intrinsèque de la protéine, détermine si Nix provoque la mort cellulaire via (voie mitochondriale) l'apoptose ou (ER/SR et Nécrose médiée par le MPTP). 37 De même, le facteur pro-apoptotique étroitement lié Bnip3, qui médie la mort apoptotique des cardiomyocytes et le remodelage cardiaque défavorable après un infarctus du myocarde, 38 contribue au dysfonctionnement cardiaque en se localisant dans les structures réticulaires et en augmentant le transport du calcium SR-mitochondrial. 39,40 Cette dualité fonctionnelle dans les facteurs régulant l'homéostasie mitochondriale et la signalisation du calcium mitochondrial SR est un thème commun qui a émergé des dissections moléculaires in vivo spécifiques au cœur des protéines de fusion mitochondriale et d'apoptose de la membrane externe.

Fusion mitochondriale, régulation du calcium et développement cardiaque

Les mitochondries sont suffisamment riches en calcium pour que la perturbation mitochondriale et la libération de calcium puissent produire une calcification dystrophique, comme cela est observé dans le myocarde nécrotique. 41 Inversement, les mitochondries cardiaques peuvent agir comme des éponges de calcium, absorbant et tamponnant le calcium cytosolique libre disponible. 42 Comme détaillé ci-dessous, un rôle surprenant a été récemment découvert pour le tampon calcique mitochondrial dans les voies de signalisation qui orchestrent l'expression des gènes dirigeant la différenciation des cardiomyocytes au cours de la cardiogenèse embryonnaire. 7

La structure mitochondriale et l'organisation subcellulaire des cardiomyocytes embryonnaires et des cellules progénitrices des cardiomyocytes ressemblent à celles des fibroblastes (c'est-à-dire à de longs organites réticulaires organisés en réseaux hautement interconnectés), plutôt qu'aux organites individuels ronds et courts observés dans les cardiomyocytes adultes entièrement différenciés.Ces différences de développement dans la morphométrie mitochondriale conduisent à des interactions fonctionnelles surprenantes entre le remodelage du réseau mitochondrial, l'absorption du calcium mitochondrial et le développement cardiaque embryonnaire. Les cardiomyocytes différenciés dérivés de cellules souches embryonnaires ont normalement un grand nombre de mitochondries périnucléaires disposées en réseaux réticulaires. L'inhibition de la fusion mitochondriale en supprimant la mitofusine 2 ou Opa1 favorise la discontinuité du réseau et produit des mitochondries fragmentées qui se redistribuent du noyau vers la membrane cellulaire. 7 L'emplacement sous-sarcolemmal atypique des mitochondries fragmentées les positionne physiquement pour agir comme des tampons pour la signalisation calcique transmembranaire normale (extérieur-intérieur), augmentant paradoxalement l'entrée capacitive du calcium et activant la calcineurine qui, à son tour, augmente la signalisation de l'encoche. 7 Étant donné que la suppression de l'encoche est une condition préalable à la différenciation des cardiomyocytes, l'activation de l'encoche médiée par la calcineurine 43,44 dans les cellules progénitrices des cardiomyocytes avec une fusion mitochondriale défectueuse altère leur différenciation en cardiomyocytes (Figure 4). Nous avons déterminé l'effet in vivo d'une altération de la fusion mitochondriale sur la différenciation des cardiomyocytes en interrompant génétiquement la fusion mitochondriale (ablation combinée de la mitofusine 1 et de la mitofusine 2) dans les cardiomyocytes dès les premiers stades du développement cardiaque (en utilisant nkx2.5-Cré). 7 Les cœurs doublement déficients en mitofusine 1/mitofusine 2 présentaient une diminution de l'expression des gènes Mef2c, Nkx2.5 et SRF, une interruption du développement myocardique normal et une hypoplasie embryonnaire mortelle du myocarde. 7 Les effets spectaculaires de la dysmorphologie mitochondriale induite sur l'expression génique cardiaque développementale et le développement cardiaque fournissent un exemple frappant de la façon dont ces organites cytosoliques semi-autonomes peuvent réquisitionner des voies critiques d'expression génique nucléaire pour déterminer le destin cellulaire, et pas seulement la viabilité cellulaire.

Figure 4. Fusion mitochondriale et contrôle de la différenciation des cardiomyocytes/développement cardiaque. Interactions fonctionnelles entre les canaux calciques de type L (LCC bleu), les canaux calciques actionnés en magasin (violet), les mitochondries (vert), la calcineurine A (jaune), Notch (orange) et l'expression des gènes du développement telle que conçue dans les cellules progénitrices des cardiomyocytes. La gauche, Cellule souche normale avec des mitochondries périnucléaires fusionnées dans lesquelles la signalisation calcique LCC est normale et l'entrée capacitive du calcium est faible. Droit, Comment la fragmentation mitochondriale et la redistribution sous-sarcollemmale perturbent la signalisation LCC par l'absorption du calcium mitochondrial (éponge), invoquant l'entrée capacitive du calcium qui active la calcineurine et Notch en aval, réprimant l'expression des gènes de développement.

Mitophagie, mitofusines et contrôle qualité mitochondrial

Un concept qui émerge de la manipulation expérimentale de la fusion mitochondriale dans le cœur est que les rôles physiopathologiques critiques des mitofusines dérivent davantage des fonctions d'ordre supérieur de l'attache et de la fusion des organites que du remodelage mitochondrial structurel en soi. Ainsi, l'attache des mitochondries à SR par la mitofusine 2 est importante pour la signalisation calcique transorganelle qui régule normalement la réactivité métabolique aiguë, 29 et dans des conditions pathologiques peut évoquer la transition de perméabilité mitochondriale. 28 De même, la suppression de la fusion mitochondriale provoque une augmentation du tampon calcique mitochondrial qui peut déréguler les gènes cardiaques du développement. 7 De plus en plus de preuves montrent que les facteurs de fusion mitochondriale jouent également un rôle central dans le contrôle de la qualité mitochondriale mitophagique. En effet, étant donné que la mitofusine 1 et la mitofusine 2 jouent des rôles largement redondants dans la fusion mitochondriale, il est compréhensible que l'une des mitofusines redondantes ait pu développer des fonctions auxiliaires supplémentaires. Ci-dessous, nous expliquons que la régulation de la mitophagie est une fonction principale de la mitofusine 2 dans le cœur.

L'une des découvertes inattendues des premières études était que les cœurs avec des défauts de fusion mitochondriale génétiquement modifiés étaient inefficaces pour éliminer les mitochondries anormales. 17,24 Compte tenu de la densité mitochondriale élevée dans les cardiomyocytes et de l'importance d'éliminer les mitochondries endommagées productrices de ROS avant qu'elles ne deviennent cytotoxiques, on s'attendait à ce qu'une simple interruption de la complémentation des organites par fusion (sans suppression concomitante du renouvellement biogénique ou des voies d'élimination mitophagique) affecterait morphométrie des organites, mais pas fitness mitochondrial. Cependant, la diminution de la taille des organites après l'ablation complète de la mitofusine dans les cœurs de souris est associée à une augmentation marquée du nombre de mitochondries cardiaques dégénérées au cours des premiers stades de la cardiomyopathie résultante. 17,24 L'ablation de la mitofusine 2 seule dans les cœurs de souris n'a pas empêché la fusion mitochondriale (qui était encore induite par la mitofusine 1 endogène, comme en témoigne l'élargissement réel des mitochondries des cardiomyocytes déficientes en mitofusine 2), 28,29 mais a néanmoins provoqué une respiration anormale des cardiomyocytes et une cardiomyopathie chronique lentement progressive. 45 Les phénotypes mitochondriaux et cardiaques distincts de l'ablation cardiaque combinée mitofusine 1/mitofusine 2 par rapport au déficit sélectif en mitofusine 2 révèlent des mécanismes différents pour les cardiomyopathies résultantes : parce que les mitochondries anormales se sont accumulées après l'ablation sélective de la mitofusine 2 et l'ablation combinée mitofusine 1/mitofusine 2, mais pas après ablation sélective de la mitofusine 1, nous avons émis l'hypothèse que la mitofusine 2 est particulièrement importante pour éliminer les mitochondries endommagées.

Comme présenté ci-dessus, la mitophagie (ou « manger des mitochondries ») est le mécanisme central par lequel les mitochondries endommagées sont éliminées pour éviter les dommages cellulaires. Deux médiateurs essentiels de la mitophagie sont la kinase 1 putative induite par PTEN (PINK1) et Parkin, codés par des gènes dans lesquels des mutations de perte de fonction provoquent une maladie de Parkinson autosomique récessive à apparition précoce. L'histoire de la façon dont les études génétiques humaines conventionnelles, la manipulation des gènes chez les mouches des fruits et les souris et la recherche cellulaire fondamentale ont toutes convergé pour révéler le dysfonctionnement mitophagique en tant que cause sous-jacente de ces formes héréditaires de la maladie de Parkinson est fascinante, et le lecteur intéressé est renvoyé aux récentes excellentes critiques. 46,47 Dans le but de comprendre la signalisation de la mitophagie dans le cœur, PINK1 est une kinase mitochondriale qui s'accumule dans les mitochondries endommagées et initie le signal de translocation de l'ubiquitine ligase E3 cytosolique de Parkin spécifiquement vers les organites endommagés. 48 L'ubiquitination médiée par la Parkine des protéines de la membrane externe sur ces mitochondries endommagées attire les autophagosomes, initiant ainsi la mitophagie (Figure 5). Les mitochondries englouties par un autophagosome sont transférées aux lysosomes et dégradées, ce qui minimise la toxicité cellulaire des ROS que les mitochondries endommagées produisent et libèrent souvent. L'interruption de la signalisation PINK1-Parkin perturbe la mitophagie. Ainsi, l'accumulation de mitochondries anormales dans les neurones dopaminergiques est la condition sine qua non pathologique de la maladie de Parkinson liée aux mutations des gènes PINK1 et Parkin. Il est important de reconnaître que les mitochondries peuvent également être éliminées par macroautophagie non sélective 49 qui est transduite par différentes voies de signalisation indépendantes de PINK1 et Parkin. Étant donné que les stades terminaux de la mitophagie sélective et de l'autophagie mitochondriale généralisée se déroulent par engloutissement mitochondrial autophagosomique et transfert aux lysosomes, il peut être difficile de différencier ces processus.

Figure 5. Le mécanisme putatif de la kinase 1 (PINK1)-Parkin induit par (PTEN) de la mitophagie. La gauche, Diagramme schématique de l'initiation de PINK1-Parkin de la signalisation de la mitophagie après une fission mitochondriale asymétrique. Droit, Images fluorescentes confocales montrant la translocation mcherryParkin (rouge) du cytosol aux mitochondries (vert MitoTracker) après dépolarisation mitochondriale avec l'agent de découplage FCCP. Les mitochondries contenant du Parkin apparaissent en jaune dans l'image fusionnée.

Comme Parkin est au cœur du contrôle de la qualité mitochondriale dans les neurones, les muscles squelettiques et peut-être les cardiomyocytes 50,51, le groupe de recherche Dorn a examiné l'intégrité de la signalisation Parkin dans les cardiomyocytes de souris déficients en mitofusine 2 dans lesquels les mitochondries anormales semblaient ne pas être correctement éliminées, ainsi tester l'hypothèse selon laquelle le déficit génétique de la mitofusine 2 interfère avec la mitophagie normale. La parkine était abondante dans le sarcoplasme des cardiomyocytes, mais n'a pas été transférée aux mitochondries dépolarisées des cardiomyocytes déficients en mitofusine 2. En revanche, la dépolarisation a fortement stimulé la translocation de Parkin vers les mitochondries des cardiomyocytes de type sauvage et déficients en mitofusine 1 . 45

Le recrutement de Parkin à 45 et l'activation à 52,53 mitochondries sont des étapes obligatoires pour la signalisation de la mitophagie canonique. La relocalisation de Parkin du cytosol vers les mitochondries entraîne une ubiquitination médiée par Parkin de dizaines de protéines membranaires mitochondriales externes, y compris la mitofusine 1 et la mitofusine 2. 54 Il ne semble pas que Parkin présente une grande sélectivité de substrat pour les protéines mitochondriales accessibles, mais peint plutôt membrane mitochondriale avec une couche de molécules d'ubiquitine. Si la mitofusine 2 joue un rôle central dans la translocation de Parkin vers les mitochondries endommagées, on pourrait s'attendre à observer une polyubiquitination mitochondriale déprimée dans les cardiomyocytes déficients en mitofusine 2. Cela s'est avéré être le cas. La polyubiquitination mitochondriale et la localisation mitochondriale de p62/séquestosome-1 (un marqueur du recrutement de l'autophagosome) étaient altérées dans les cardiomyocytes déficients en mitofusine 2. Encore une fois, l'ablation de la mitofusine 1 n'a eu aucun effet sur ces événements de signalisation de la mitophagie dépendant de Parkin. À partir de ces résultats, nous avons conclu que la mitofusine 2, mais pas la mitofusine 1, est essentielle pour attirer Parkin vers les mitochondries endommagées des cardiomyocytes, et en avons déduit que son absence interrompait la signalisation de la mitophagie.

Le signal d'initiation dans la mitophagie médiée par Parkin est la stabilisation de la kinase PINK1. 55,56 Comme des centaines d'autres protéines mitochondriales codées dans le noyau, la kinase PINK1 est traduite dans le cytosol et la protéine est ensuite importée dans les mitochondries. Remarquablement, en accédant aux mitochondries, PINK1 est presque immédiatement dégradé (probablement par la protéine rhomboïde associée à la préséniline protéase mitochondriale), 57,58 empêchant PINK1 d'avoir une activité biologique significative en tant que kinase (Figure 5). Pour cette raison, bien que l'ARNm de PINK1 soit abondant dans le cœur et d'autres tissus, les niveaux de protéine PINK1 dans les mitochondries normales sont si faibles qu'ils permettent de tester les niveaux de détection. Par conséquent, il est fonctionnellement correct de considérer une mitochondrie normale comme étant PINK1 supprimée ou assommée. Cependant, des dommages mitochondriaux ou une sénescence suffisants pour provoquer une dépolarisation interrompent la dégradation normale de PINK1. La conséquence de ce soi-disant interrupteur d'homme mort mitochondrial est que ROSE1 le niveau de protéine n'augmente que dans les mitochondries endommagées/dépolarisées. L'activité mitochondriale PINK1 est le signal immédiat de la translocation et de l'activation de Parkin 45,52,53 et est importante pour la fonction cardiaque. 59 En l'absence d'une manipulation expérimentale, telle qu'une surexpression forcée qui peut submerger les mécanismes de dégradation normaux, 45 la stabilisation de PINK1 uniquement dans les mitochondries dépolarisées recrute donc Parkin sélectivement vers ces organites endommagés.

Le mécanisme par lequel PINK1, une kinase localisée dans les mitochondries, communique avec Parkin, une ubiquitine ligase E3 cytosolique soluble, n'était pas clair. Comme la plupart des kinases, PINK1 est assez promiscuité et phosphorylera n'importe quel nombre de protéines accessibles, y compris Parkin elle-même et l'ubiquitine. 52,53,60,61 Nous avons considéré que la colocalisation de PINK1 et de mitofusine 2 au niveau de la membrane mitochondriale externe 62 offrait à PINK1 une opportunité de phosphoryler la mitofusine 2, ce que nos études chez des souris knock-out pour la mitofusine 2 avaient montré était nécessaire pour la liaison mitochondriale de Parkin. Nous avons démontré que la mitofusine 2 pouvait être un substrat de phosphorylation de PINK1 en cotransfectant PINK1 et la mitofusine 2 dans des cellules HEK293 en culture. PINK1 a diminué la mobilité électrophorétique de la mitofusine 2 dans les gels normaux, et le retard de mobilité a été exagéré sur les gels PhosTag. Nous avons déterminé que la mitofusine 2 peut être un substrat de PINK1 à l'aide d'anticorps antiphosphosérine, et avons en outre démontré que la surexpression de la kinase PINK1 active (mais pas un mutant PINK1 déficient en kinase) était suffisante pour provoquer la liaison de la mitofusine 2-Parkin en l'absence de dépolarisation mitochondriale. 45

Pour déterminer la pertinence fonctionnelle de la phosphorylation de la mitofusine 2 par PINK1, le groupe Dorn a utilisé une mutagenèse dirigée pour cartographier la phosphorylation médiée par PINK1 sur les acides aminés de la mitofusine 2 en Thr111 et Ser442, situés dans le domaine GTPase de la mitofusine 2 et juste en aval (c'est-à-dire, C terminal) à la première répétition heptad, respectivement. 45 La mutation de l'un ou l'autre de ces 2 acides aminés en Ala non phosphorylable a diminué, mais n'a pas éliminé, la liaison de la mitofusine 2-Parkin. Cependant, la mutation combinatoire des deux sites de phosphorylation PINK1 en Ala (mitofusine 2 111/442 AA) a complètement abrogé la liaison de la mitofusine 2-Parkin. Enfin, nous avons effectué l'expérience réciproque en mutant la mitofusine 2 Thr111 et Ser442 en Glu (mitofusine 2 111/442 EE), imitant ainsi la phosphorylation. Le mutant mitofusine 2 111/442 EE était suffisant pour se lier à Parkin en l'absence de kinase PINK1. Ainsi, la mitofusine 2 phosphorylée pseudo-PINK1 est un récepteur mitochondrial constitutif de la Parkine.

L'interaction fonctionnelle entre PINK1, la mitofusine 2 et Parkin (Figure 6) aide à expliquer les phénotypes de perte de contrôle de qualité mitochondrial induits par l'ablation de la mitofusine 2 spécifique au type cellulaire dans le cœur, le cerveau et le foie. Par exemple, l'ablation tissu-spécifique du gène de la mitofusine 2 Cre dans les cardiomyocytes et les neurones provoque une accumulation de mitochondries anormales liées à un défaut de translocation de Parkin, 45,63 et un nombre accru de mitochondries anormales sont également observés après la délétion de la mitofusine 2 des neurones dopaminergiques 64 et hépatocytes 65 (bien que la fonction Parkin n'y ait pas été directement évaluée).

Figure 6. Double rôle de Mfn2 dans la fusion mitochondriale et la mitophagie. La gauche, Mfn2 non phosphorylé provoque l'attache et la fusion des mitochondries normales (hyperpolarisées). Droit, la kinase 1 putative induite par PTEN (PINK1)-phosphorylée Mfn2 agit comme un récepteur qui attire Parkin vers les mitochondries dépolarisées (dans lesquelles la protéine PINK1 est stabilisée), initiant l'ubiquitylation des protéines de la membrane externe mitochondriale qui recrute les autophagosomes.

Les connaissances acquises grâce à ces études ont des implications pour les futures investigations de la voie de mitophagie PINK1-mitofusine 2-Parkin. Par exemple, Parkin peut être induit à se déplacer vers les mitochondries de MEF dérivés de souris (mortelles embryonnaires) déficientes en mitofusine (mitofusine 1/mitofusine 2 knock-out). 66 Nous pensons que cela reflète la plasticité du développement et l'induction de voies alternatives conduisant au recrutement mitochondrial Parkin lorsque le récepteur mitochondrial prototype Parkin (mitofusine 2) est génétiquement absent de la lignée germinale. Il sera intéressant de déterminer si la délétion conditionnelle aiguë de la mitofusine 2 en culture tissulaire (par exemple, en utilisant des MEF allèles floxés de la mitofusine 2 avec de l'adéno-Cre) pourrait éviter la plasticité du développement et reproduire expérimentalement les effets de suppression de la mitophagie provoqués par la mitofusine 2 tissu-spécifique in vivo. ablation. De même, la surexpression conventionnelle de Parkin n'active pas intrinsèquement la mitophagie (car dans les cellules saines, Parkin réside presque entièrement dans le cytosol), mais améliore simplement la capacité de répondre par mitophagie à une agression mitochondriale. 67 Il est toutefois possible d'utiliser le mutant constitutif de la mitofusine 2 T111/S442 EE liant la Parkin comme outil de recherche pour interroger les effets de l'activation de Parkin spécifique des mitochondries sur la mitophagie dans des cellules par ailleurs normales et tester si la mitophagie médiée par Parkin peut avoir des effets néfastes sur les mitochondries et la santé cellulaire. 68

Autophagie mitochondriale généralisée en cas d'échec de la mitophagie sélective

La mitophagie pourrait être considérée comme une bombe intelligente pour éliminer les mitochondries endommagées (et potentiellement dommageables). La phosphorylation PINK1 de la mitofusine 2 agit comme le laser de ciblage de la bombe Parkin/autophagosome entrante. L'approche de la bombe intelligente de mitophagie peut éliminer les organites potentiellement nocifs sans dommages collatéraux aux mitochondries saines dans le même endroit. Cependant, si le besoin d'éliminer les mitochondries dommageables est grand, comme lorsque la mitophagie est interrompue ou qu'il existe un dysfonctionnement mitochondrial généralisé à l'échelle de la cellule, l'approche moins sélective de l'autophagie généralisée peut être invoquée. Ceci est analogue à l'utilisation du bombardement en tapis lorsque vous êtes à court de bombes intelligentes, les mitochondries nocives sont supprimées au prix de dommages collatéraux plus importants. Comme décrit ci-dessous, les preuves de l'induction compensatoire de l'autophagie en cas d'échec de la mitophagie primaire (soit parce que la mitophagie est dysfonctionnelle ou débordée) sont inférentielles, mais l'accumulation de données fournit un soutien direct à la redondance homéostatique partielle entre la mitophagie et l'autophagie mitochondriale.

Avant de définir les conditions dans lesquelles la mitophagie peut être complétée ou supplantée par l'autophagie mitochondriale, il convient de noter dans quelle mesure les processus se chevauchent. En effet, les différences entre la mitophagie et l'autophagie se situent toutes en amont (c'est-à-dire lors de l'acquisition de la cible). La mitophagie et l'autophagie mitochondriale procèdent toutes deux de l'engloutissement autophagosomique de l'organite et du transfert vers un lysosome dégradant, suivi de la décomposition et du recyclage ou de l'exportation des composants constitutifs. Les effecteurs en aval de la mitophagie et de l'autophagie sont donc partagés, ce qui peut être potentiellement déroutant si les tests ne sont pas effectués et interprétés avec précaution. 69 A titre d'exemple, la protéine normalement cytosolique associée aux microtubules 1A/1B-chaîne légère 3 (LC3) est conjuguée à la phosphatidyléthanolamine sur les membranes autophagosomiques et forme LC3-II. La conversion de LC3-I en LC3-II est facilement détectée par un changement de mobilité sur les immunoblots et est souvent utilisée comme marqueur de l'autophagie en cours. Cependant, la LC3-II autophagosomique est dégradée par les hydrolases lysosomales, et son élimination peut donc refléter une augmentation de l'autophagie. À l'inverse, une augmentation de la LC3-II pourrait indiquer une stimulation accrue, mais l'échec de l'autophagie à se dérouler normalement jusqu'au stade de dégradation lysosomale. Ces aléas indiquent que, dans des conditions d'équilibre, la LC3 immunoréactive est problématique, même en tant que mesure qualitative du flux autophagosomique. La même énigme existe pour d'autres protéines associées à l'autophagosome comme p62/sequestosome-1. Les études de fluorescence confocale sont utiles pour localiser LC3 ou p62 au niveau de composants cellulaires spécifiques, mais l'immunoréactivité LC3 ou p62 dans des homogénats cellulaires ou tissulaires non fractionnés ne fait pas la distinction entre la mitophagie sélective et l'autophagie mitochondriale non sélective.

Il existe certaines approches biochimiques pour détecter spécifiquement et doser (semi-quantitativement) la mitophagie dans le tissu cardiaque. Premièrement, la localisation de Parkin dans les mitochondries et la polyubiquitination des protéines mitochondriales peuvent être mesurées dans des fractions mitochondriales obtenues par centrifugation différentielle d'homogénats cardiaques.L'enrichissement de Parkin et l'augmentation de l'ubiquitine immunoréactive dans les fractions mitochondriales cardiaques reflètent l'activation de la signalisation de la mitophagie, bien que la mitophagie en soi ne se produise pas en l'absence d'effecteurs critiques en aval. La mitophagie elle-même, c'est-à-dire l'engloutissement réel des mitochondries par un autophagosome, peut être détectée comme l'association de protéines autophagosomiques, telles que p62 et LC3, avec les mitochondries. Ainsi, si la signalisation de la mitophagie est augmentée et que la mitophagie se poursuit intacte par dégradation lysosomale, on observera une augmentation de Parkin, p62 et LC3-II dans la fraction subcellulaire riche en mitochondries (marqueurs spécifiques de la mitophagie) mais une diminution de p62 et LC3-II dans les homogénats cardiaques (en raison de la dégradation autophagique accrue). Inversement, si l'autophagie est généralement augmentée sans composant spécifique de la mitophagie, les taux de Parkin, p62 et LC3 dans les fractions de protéines mitochondriales peuvent rester inchangés, mais les marqueurs autophagosomiques augmenteront dans les homogénats tissulaires. Enfin, la visualisation des mitochondries au sein des autophagosomes ou des lysosomes, soit par microscopie électronique, soit par visualisation confocale de marqueurs mitochondriaux et lysosomal fluorescents colocalisés, 70,71 indique que les mitochondries subissent un engloutissement autophagosomique et un transfert lysosomal qui est la voie terminale commune d'élimination des organites pour à la fois la mitophagie médiée par Parkin et l'autophagie mitochondriale non spécifique, ces techniques d'imagerie ne font pas de distinction entre la mitophagie et l'autophagie mitochondriale.

Pour explorer le rôle des ROS dans les processus en amont menant à la clairance mitochondriale, le laboratoire Dorn a examiné les marqueurs de la mitophagie et de l'autophagie dans les cœurs déficients en mitofusine 2. 72 Les ROS sont fréquemment impliqués en tant que facteurs préjudiciables libérés par les mitochondries endommagées, dysfonctionnelles ou sénescentes et peuvent contribuer à diverses formes de maladie cardiaque. 73 Le piégeage des ROS dérivés des mitochondries a donc prévenu ou amélioré les maladies cardiaques expérimentales liées au dysfonctionnement mitochondrial. 74 Étant donné que l'accumulation de mitochondries anormales est une caractéristique du déficit en mitofusine spécifique aux cardiomyocytes, nous avons anticipé que le piégeage des ROS empêcherait la cardiomyopathie évoquée par l'ablation de la mitofusine spécifique aux cardiomyocytes. Bien que cela soit partiellement correct, nous avons découvert de manière inattendue que les ROS dérivés des mitochondries jouent également un rôle important dans la stimulation des voies de contrôle de la qualité mitochondriale.

Nos efforts initiaux pour tester le piégeage des ROS dans les cardiomyopathies provoquées par un déficit en mitofusine ont utilisé des Drosophile Modèles ARNi de Parkin et MARF. La mitofusine 2 de mammifère semble fonctionnellement synonyme de Drosophile MARF parce que l'expression de la mitofusine 2 normalise la morphologie mitochondriale et le dysfonctionnement du tube cardiaque induit chez la mouche par l'expression spécifique des cardiomyocytes de l'ARNi MARF. 17 L'accumulation de mitochondries dysfonctionnelles après la suppression du MARF a suggéré qu'une mitophagie inadéquate pourrait contribuer au phénotype, comme c'est le cas après l'ablation de la mitofusine 2 dans les cœurs de mammifères (vide ci-dessus). La suppression médiée par l'ARNi de MARF ou de Parkin dans les cœurs de mouches a provoqué une pathologie similaire des mitochondries des cardiomyocytes et des anomalies du tube cardiaque, montrant que l'interruption de la signalisation de Parkin est au cœur de ces deux cardiomyopathies de mouches. 5,45 Par conséquent, nous avons estimé que le lien mécanique entre l'interruption de la mitophagie, l'augmentation du nombre de mitochondries anormales et l'insuffisance cardiaque pourrait être augmenté par l'accumulation d'organites endommagées. Nous avons testé cette idée en exprimant le puissant antioxydant, la superoxyde dismutase (SOD), dans les cœurs de mouche déficients en Parkin et en MARF. Conformément au rôle postulé des ROS dans la cardiomyopathie mitophagique induite par la suppression de Parkin, la SOD2 mitochondriale et la SOD1 soluble ont complètement empêché le dysfonctionnement mitochondrial et la dilatation du tube cardiaque dans les cœurs de mouche Parkin ARNi. 5 De manière inattendue, la SOD n'a été protectrice que transitoirement dans la cardiomyopathie causée par Drosophile Insuffisance du MARF. 5,17 Ces résultats ont soutenu notre hypothèse selon laquelle la cytotoxicité mitochondriale dérivée des ROS est un facteur majeur conduisant à la cardiomyopathie induite par l'interdiction de la mitophagie médiée par Parkin, mais n'a pas soutenu le même rôle pour les ROS dans l'insuffisance cardiaque MARF. Il est possible que le MARF de la mouche soit important pour l'aptitude mitochondriale de manière indépendante de la mitophagie médiée par Parkin, par exemple en favorisant la fusion mitochondriale. Cependant, une autre possibilité soulevée par l'absence de cardioprotection offerte par la SOD dans la cardiomyopathie provoquée par l'insuffisance en mitofusine de mouche (MARF) est que les ROS mitochondriales peuvent fonctionner comme une molécule de signalisation dans les voies compensatoires. 75

Parce que le célibataire Drosophile La protéine MARF agit à la fois comme les mitofusines de mammifères, la mitofusine 1 et la mitofusine 2, la mouche cardiaque MARF ARNi ressemble physiopathologiquement à la souris à double knock-out cardiaque mitofusine 1/mitofusine 2 : la signalisation de la fusion mitochondriale et toute mitophagie médiée par Parkin associée sont interrompues. 17,24 Pour mieux comprendre les rôles que les ROS peuvent jouer dans l'axe de signalisation de la mitophagie de la mitofusine 2-Parkin, le groupe Dorn est revenu aux études de la souris nulle de la mitofusine 2 cardiaque spécifique. Comme indiqué récemment, 76 nous avons détecté une augmentation des niveaux de catalase endogène et observé une augmentation de la production de ROS par les mitochondries isolées de cœurs de souris déficients en mitofusine 2, constituant la preuve d'une augmentation chronique des ROS dérivés des mitochondries in vivo. Nous avons déterminé comment les ROS mitochondriales affectent le dysfonctionnement des organites et des organes chez des souris nulles de la mitofusine 2 cardiaques spécifiques en coexprimant de manière transgénique la catalase dirigée vers les mitochondries (mitocatalase, une autre enzyme antioxydante puissante), et en examinant les souris génétiques composées et leurs lignées parentales pour la formation de ROS, la fonction mitochondriale. et l'intégrité, et la cardiomyopathie qui se développe de manière caractéristique sur une période ≈ 30 semaines. 76 Nous avons utilisé 2 lignées de souris mitocatalases différentes précédemment montrées pour protéger contre l'hypertrophie cardiaque induite par l'angiotensine II et la cardiomyopathie médiée par Gq 77 : un transgène de catalase dirigé par la -actine exprimé dans le cœur à des niveaux élevés que nous avons appelé -transgène de catalase stoppé par flox activé exprimé dans les cœurs à des niveaux 10 fois inférieurs que nous avons appelés faible catalase. 76 Comme prévu, l'expression de la catalase élevée ou faible seule était totalement bénigne, et l'expression de la catalase faible a complètement sauvé le dysfonctionnement des organes et des organites dans les cœurs déficients en mitofusine 2. Ceci était associé à l'induction de la macroautophagie probablement évoquée comme mécanisme secondaire de l'élimination mitochondriale. 49 Le défaut principal de la mitophagie médiée par Parkin produite par un déficit en mitofusine 2 n'était pas affecté par l'expression de la catalase.

Compte tenu des avantages sur le cœur de souris knock-out de la mitofusine 2 de la suppression des ROS avec une faible catalase, nous avons été étonnés que l'expression de la hi-catalase dans les cœurs déficients en mitofusine 2 n'ait pas réussi à améliorer les anomalies mitochondriales ou la cardiomyopathie, malgré la supersuppression de la formation de ROS mitochondriale pour niveaux bien inférieurs à la normale. 76 L'échec de la hi-catalase à sauver les cœurs de la mitofusine 2 était associé à l'échec à induire la macroautophagie, c'est-à-dire à une panne du mécanisme de contrôle de qualité mitochondrial secondaire putatif. À partir de ces résultats, le groupe Dorn a déduit que l'interruption de la mitophagie médiée par Parkin dans les cœurs de souris null mitofusine 2 peut entraîner une insuffisance cardiaque, car les mitochondries endommagées qui seraient normalement éliminées s'accumulent et forment des ROS. Cela initie un cercle vicieux conduisant à davantage de dommages mitochondriaux et à l'activation de voies compensatoires de contrôle de la qualité mitochondriale qui incluent l'autophagie généralisée. La prévention de l'accumulation toxique de ROS dérivés des mitochondries en exprimant des niveaux inférieurs de catalase ciblée sur les mitochondries (faible catalase) interrompt ce cercle vicieux, améliorant la santé mitochondriale et diminuant la charge sur l'autophagie compensatoire. Au contraire, l'échec de l'autophagie compensatoire dans les cœurs nuls de mitofusine 2 coexprimant la hi-catalase révèle qu'un niveau seuil de ROS mitochondrial est nécessaire pour induire la macroautophagie, comme suggéré dans un contexte différent (toxicité in vitro des lipopolysaccharides cardiomyocytes) par Yuan et al. 72 Ainsi, la supersuppression des ROS par la hi-catalase altère le mécanisme de sauvegarde de l'abattage mitochondrial autophagique qui, associé à une mitophagie inefficace, induit 2 hits sur l'appareil de contrôle de qualité mitochondrial et accélère le dysfonctionnement mitochondrial généralisé et l'insuffisance cardiaque (Figure 7).

Figure 7. Rôle des espèces réactives de l'oxygène (ROS) mitochondriales dans la signalisation de l'autophagie mitochondriale. Le principal mécanisme d'élimination des mitochondries endommagées ou sénescentes est normalement la mitophagie à médiation par Parkin (la gauche). Lorsque la mitophagie est altérée, l'augmentation du ROS mitochondrial agit comme un signal pour stimuler la macroautophagie compensatoire, entraînant une autophagie mitochondriale indépendante de Parkin (En haut à droite). La supersuppression des ROS mitochondriales, comme avec la catalase mitochondriale hautement exprimée, supprime le signal ROS et l'autophagie mitochondriale compensatoire, provoquant une détérioration supplémentaire du collectif mitochondrial cellulaire.

Mitoptose : Connecter la mort cellulaire et le contrôle de la qualité mitochondriale

Les cardiomyocytes possèdent des programmes de mort cellulaire robustes. Les formes régulées de mort cellulaire, c'est-à-dire l'apoptose et la nécrose, contribuent de manière critique à l'évolution de l'infarctus du myocarde et au remodelage cardiaque pathologique et à l'insuffisance cardiaque. 78 La reconnaissance récente que certains médiateurs protéiques des voies de mort dépendantes des mitochondries sont également impliqués dans la dynamique mitochondriale a soulevé la possibilité intrigante que les protéines de mort cellulaire remplissent un double rôle en tant que régulateurs du contrôle de qualité des mitochondries.

Les mitochondries sont les organites gardiens des voies intrinsèques de l'apoptose et de la nécrose. Bien que la signalisation de l'apoptose et de la nécrose au niveau des mitochondries soit étroitement liée, le point de non-retour déterminant diffère. Pour l'apoptose, c'est la perméabilisation de la membrane mitochondriale externe permettant la libération dans le cytosol du cytochrome c et d'autres apoptogènes qui favorisent la formation de l'apotosome et l'activation des caspases. En revanche, dans la nécrose, l'événement sentinelle est l'ouverture du MPTP dans la membrane interne entraînant la dissipation du gradient de protons qui entraîne la synthèse d'ATP et la catastrophe énergétique.

Les protéines Bcl-2 sont les principaux régulateurs de la perméabilisation de la membrane mitochondriale externe lors de l'apoptose. 79 La sous-classe BH3 uniquement de cette famille transduit divers signaux de mort de la périphérie vers Bax et Bak, qui favorisent ensuite la perméabilisation de la membrane mitochondriale externe. Plus précisément, les protéines uniquement BH3, Bim et Bid tronquée (tBid), servent de messagers directs qui se lient et activent de manière conformationnelle Bax et Bak. Les autres protéines uniquement BH3 sont des sensibilisateurs qui agissent en déplaçant Bim et tBid des membres de la famille anti-apoptotique, tels que Bcl-2 et Bcl-xL, qui servent de réservoirs pour séquestrer Bim et tBid (Figure 8A). L'activation conformationnelle de Bax envoie cette protéine du cytosol (où elle réside dans les cellules saines) vers les mitochondries, où elle s'insère étroitement dans la membrane mitochondriale externe. Cependant, Bak est constitutivement localisé à la membrane mitochondriale externe, et les conséquences directes de son activation conformationnelle sont moins bien comprises. Une fois activés, Bax et Bak s'homo- et hétéro-oligomériser pour provoquer la perméabilisation de la membrane mitochondriale externe, probablement par la formation de pores.

Figure 8. Rôles multiples des protéines Bcl-2 dans la destruction mitochondriale sélective et la mort cellulaire généralisée. UNE, Bax et Bak perméabilisent la membrane mitochondriale externe après avoir subi des changements de conformation induits par la liaison directe des protéines activateurs BH3 uniquement Bim ou tBid. Les protéines anti-apoptotiques Bcl-2, telles que Bcl-2, séquestrent les protéines BH3-activateur uniquement de sorte qu'elles ne sont pas disponibles pour se lier à Bax ou Bak. Les protéines sensibilisantes BH3 seules se lient aux protéines anti-apoptotiques Bcl-2 et déplacent Bim et tBid. B, Le rôle conventionnel de Nix en tant que facteur pro-apoptotique BH3 seul qui facilite le cytochrome médié par Bax/Bak c libération et l'apoptose médiée par les caspases est montrée au en bas au centre. Droit, le Nix localisé dans le SR augmente la teneur en calcium du SR et la diaphonie du calcium mitochondrial, induisant l'ouverture des pores de transition de perméabilité mitochondriale (MPTP). Lorsque l'ouverture du MPTP est sélective, le résultat est la mitoptose, un mécanisme non mitophagique d'élimination mitochondriale. Lorsque l'ouverture MPTP est généralisée, la cellule meurt de nécrose programmée. La gauche, Mitochondrial Nix est un récepteur pour les protéines autophagosomiques microtubule-associated protein 1A/1B-light chain 3 (LC3) et GABARAP, ciblant les mitochondries associées à Nix pour l'autophagie mitochondriale.

Nous avons précédemment discuté des protéines Nix et Bnip3 uniquement BH3 en relation avec leur promotion de la mort des cardiomyocytes par apoptose ou nécrose selon qu'elles soient localisées au niveau des mitochondries ou ER/SR, respectivement. L'importance physiopathologique de Nix est qu'il est régulé à la hausse dans l'hypertrophie cardiaque et provoque la mort des cardiomyocytes qui contribue mécaniquement à la transition de l'hypertrophie compensée à l'insuffisance cardiaque décompensée, 33-35 tandis que Bnip3 joue un rôle parallèle favorisant la mort cellulaire dans l'insuffisance cardiaque post-ischémique. 38,80 Des preuves récentes ont découvert des rôles supplémentaires pour ces protéines dans la mitophagie. Bien que l'ablation génétique de Nix ou Bnip3 protège les cœurs contre le décrochage des cardiomyocytes et le remodelage défavorable (après une surcharge de pression ou une lésion d'ischémie-reperfusion respectivement), leur déficience combinée dans les cœurs de souris induit une cardiomyopathie progressive associée à une accumulation de mitochondries anormales. 81 Cette observation a révélé un rôle auparavant insoupçonné de Nix et Bnip3 dans le contrôle de la qualité des mitochondries des cardiomyocytes et a mis en évidence des liens mécanistiques entre les protéines impliquées dans la mort cellulaire médiée par les mitochondries et la mitophagie.

Conformément à ce paradigme, des données ont émergé démontrant que Nix et Bnip3 peuvent chacun jouer un double rôle en tant que médiateurs à la fois de la mort cellulaire programmée (via l'apoptose ou la nécrose) et de l'élimination programmée des mitochondries (via la mitophagie ou l'autophagie). Nix est recruté spécifiquement pour les mitochondries endommagées et s'insère dans les membranes externes mitochondriales. Son activité pro-apoptotique dérive de la facilitation de la perméabilisation de la membrane mitochondriale externe médiée par Bax/Bak qui libère le cytochrome c et active la cascade de caspases 37 (figure 8B). De plus, le Nix mitochondrial peut agir comme un chaperon pour favoriser le recrutement de l'autophagosome en se liant à la protéine associée au récepteur de l'acide γ-aminobutyrique de type A (alias GABARAP), qui est un homologue LC3 essentiel pour la maturation de l'autophagosome 82-84 (Figure 8B). Les doubles effets de Nix sur l'apoptose et la mitophagie sont peut-être plus évidents au cours du développement et de la maturation des érythrocytes (globules rouges) à partir des érythroblastes précurseurs de la moelle osseuse. Étant donné que les mitochondries retenues dans les globules rouges circulants hautement oxygénés produiraient des ROS dommageables et conduiraient à une hémolyse intravasculaire, l'avant-dernière étape de la formation des érythrocytes dans laquelle le noyau érythroblastique est extrudé est également associée à l'élimination des mitochondries érythroblastiques via la mitophagie programmée au cours du développement. Cette mitophagie développementale est un processus induit par Nix et dépendant de Nix : Nix est régulé à la hausse au cours des premiers stades de l'érythropoïèse et affine la formation des érythrocytes en limitant l'abondance des érythroblastes par apoptose. 85 Ensuite, pendant les stades terminaux de l'érythropoïèse, la régulation positive de Nix médie l'élimination mitophagique des mitochondries érythroblastiques. 86-88 Ainsi, au sein d'un même type cellulaire, Nix favorise l'élimination programmée des cellules ou des organites, selon le contexte de développement. Des études récentes ont découvert un rôle similaire pour Bnip3 en tant qu'effecteur de la mitophagie interagissant avec LC3. 89-92

Drp1. L'apoptose est presque universellement associée à la fragmentation mitochondriale (c'est-à-dire une augmentation disproportionnée de la fission mitochondriale par rapport à la fusion). Dans la fission mitochondriale asymétrique qui fait partie intégrante du contrôle qualité mitophagique (voir Figure 5), l'effecteur central de la fission mitochondriale associée à l'apoptose est Drp1. L'inhibition pharmacologique de Drp1 avec soit mdivi 93-96 ou P110 97 peut protéger contre l'apoptose et l'insuffisance cardiaque dans les cœurs endommagés de manière ischimique, hémodynamique ou toxique. Il est important de noter que le recrutement de Drp1 dans les mitochondries pendant l'apoptose est médié par Bax et Bak, 98 les mêmes protéines responsables de la perméabilisation de la membrane mitochondriale externe en apoptose. Ainsi, Bax et Bak fournissent un lien moléculaire entre l'apoptose et la fission, qui dans un contexte différent, est une condition préalable au contrôle de qualité mitophagique normal.

Des travaux récents ont étonnamment étendu le rôle de Bax à la régulation de la nécrose à médiation mitochondriale. 99 100 Suppression de Bax et Bak, 100 ou Bax seul 101 chez la souris a réduit la taille de l'infarctus après ischémie-reperfusion et a nettement diminué les marqueurs ultrastructuraux de la nécrose cellulaire. Ces effets sont d'une ampleur similaire à ceux résultant de la délétion de la cyclophiline D, 102,103 une protéine de la matrice mitochondriale qui régule l'ouverture de la MPTP. En fait, le triple KO de Bax/Bak/cyclophiline D n'entraîne pas une plus grande cardioprotection par rapport au double KO de Bax/Bak, suggérant que Bax/Bak et la cyclophiline résident dans les mêmes voies ou se chevauchent. 100 Des analyses mécanistiques dans des fibroblastes nuls de Bax/Bak et des mitochondries isolées de cardiomyopcytes adultes ont montré que l'absence de Bax diminue la sensibilité du MPTP à l'ouverture en réponse au Ca 2+ . Bax produit une nécrose par un mécanisme distinct de son activation de l'apoptose parce que les mutants Bax défectueux en oligomérisation qui sont incapables de supporter l'apoptose restent capables de supporter la nécrose. 99 100

Quel est le mécanisme précis ? Ceci n'est pas connu avec certitude. Certaines données suggèrent que Bax sur la membrane mitochondriale externe est en complexe avec MPTP. 99 Un autre mécanisme que le groupe Kitsis a exploré est que Bax facilite la nécrose grâce à sa capacité précédemment reconnue à promouvoir la fusion mitochondriale. 100,104 Fait intéressant, les mutants Bax déficients en oligomérisation, les mêmes que ceux qui soutiennent la nécrose, sont capables de conduire la fusion mitochondriale. 105 Conformément à ce modèle, d'autres manipulations génétiques qui désactivent la fusion mitochondriale, telles que le déficit en mitofusine 2, désensibilisent également les fibroblastes à l'ouverture du MPTP induite par le Ca 2+. A l'inverse, la restauration de la morphologie mitochondriale fusionnée par un moyen indépendant, bloquant la fission, restaure la sensibilité de l'ouverture MPTP induite par le Ca 2+ dans les fibroblastes Bax/Bak null ou mitofusin 2-null. Ces observations suggèrent qu'il y a quelque chose dans l'état mitochondrial fusionné, peu importe comment il est atteint, qui peut sensibiliser à la nécrose.

À l'heure actuelle, nous ne savons pas avec certitude quelles caractéristiques des mitochondries fusionnées sont responsables d'une sensibilité accrue à la mort cellulaire.Il existe des preuves que les mitochondries fusionnées ont une diffusion plus efficace des ondes Ca 2+ que celles moins interconnectées, ce qui suggère une explication de la sensibilité accrue à l'ouverture du MPTP. 106 Une autre possibilité digne de considération est que les mitochondries interconnectées plus grosses présentent des déficits de contrôle de qualité, peut-être en raison d'être moins sensibles à la mitophagie (c'est-à-dire que la fusion entraînée par Bax peut interférer avec le contrôle de qualité des mitochondries). Bien que ce modèle nécessite des tests, certaines connexions attrayantes peuvent entrer en jeu. Premièrement, Bax est une cible pour l'ubiquitination médiée par Parkin, dont l'effet est d'amortir la translocation de Bax vers les mitochondries en réponse à un stimulus de mort. 107 Deuxièmement, bien que le mécanisme précis par lequel Bax favorise la fusion ne soit pas compris, il semble y avoir des interactions physiques et fonctionnelles entre Bax et la mitofusine 2, 104, 105,108, cette dernière au niveau de la fusion et de la mitophagie.

Ces exemples illustrent la multifonctionnalité des protéines Bcl-2, de la mitofusine 2 et d'autres facteurs de fusion et de fission dans la régulation de la dynamique mitochondriale, de la mitophagie et de la mort cellulaire - apoptotique et nécrotique. Alors que les mécanismes qui déterminent les résultats ne sont pas complètement compris, l'implication du même groupe de personnages plaide en faveur d'un modèle unifié et hautement intégré. Une possibilité est que le résultat soit davantage déterminé par le degré quantitatif auquel les joueurs sont activés. Ainsi, la mitophagie utilise Nix, la mitofusine 2 et Drp1 pour éliminer sélectivement certaines mitochondries endommagées, tandis que la même constellation de facteurs interagit à l'échelle de la cellule pour initier l'apoptose. Ce paradigme est cohérent avec le concept selon lequel les mitochondries et leurs cellules hôtes ont développé de multiples mécanismes d'auto-élimination des organites, un concept cohérent avec ce qu'on appelle la « mitoptose ». 109 Comme décrit à l'origine, la mitoptose progresse via l'activation de la MPTP indépendante de la caspase et médiée par les ROS (c'est-à-dire la nécrose programmée) et est distincte de la mitophagie canonique. 110 Cependant, les échanges moléculaires entre l'apoptose, la nécrose programmée et la signalisation de l'autophagie/mitophagie mitochondriale au niveau de Nix et Bnip3, de la mitofusine 2 et de Drp1 indiquent que ces distinctions de voies manquent probablement de pertinence biologique. La signalisation interactive entre les voies de contrôle de la qualité mitochondriale/mitoptose et les voies de mort cellulaire programmée fournit cependant une explication plausible pour laquelle l'apoptose est si souvent observée dans les cœurs malades. Nous postulons que ces processus intégrés constituent une réponse au stress dont l'objectif principal est de maintenir le contrôle de la qualité mitochondriale par l'élimination des organites défectueux. Ce n'est que lorsque cela échoue (par exemple, des conditions gravement dommageables) que la même machinerie entraîne la mort cellulaire. Une implication potentielle de cette notion est qu'il faut prendre soin d'envisager des thérapies pour supprimer la mort cellulaire afin de ne pas perturber également le maintien à long terme de l'aptitude mitochondriale normale. Inversement, l'amélioration du contrôle de la qualité mitochondriale est susceptible d'être protectrice dans des conditions où la mort cellulaire programmée contribue à la progression de la maladie. 67 107 111 112


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