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8.3 : Développement des pousses - Biologie

8.3 : Développement des pousses - Biologie


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Astuce Coleus Shoot

Bien que cela semble un peu étranger, il s'agit d'une section à travers une pointe de croissance d'une plante. De part et d'autre du SAM, comme deux bras levés, se trouvent les primordiums foliaires. Ce sont les premiers stades du développement des feuilles. Au fur et à mesure que le protoderme mûrit dans l'épiderme, il produit des projections ressemblant à des cheveux appelées trichomes. Entre le protoderme et le procambium se trouve le méristème fondamental.

De chaque côté de la pointe de croissance se trouvent deux autres morceaux sombres de cellules densément emballées. Ces primordiums de bourgeons deviendra bourgeons axillaires, produisant soit des branches soit des fleurs. Chaque bud primordium a son propre SAM.

Observez une diapositive préparée d'une longue section de pointe de pousse de Coleus. Localisez les méristèmes, les tissus et les cellules spécialisées. Dessinez ce que vous voyez dans l'espace ci-dessous, étiquetez toutes les caractéristiques importantes.

Organigramme du développement de la pousse

Vous trouverez ci-dessous un organigramme du développement des pousses d'eudicot en croissance primaire. Il y a deux lignes qui mèneront plus tard aux méristèmes secondaires. Avec ces informations et les cases remplies, vous devriez être en mesure de déterminer quels méristèmes et tissus vont dans les cases vides.

Complétez le schéma ci-dessous avec les termes suivants : cortex, épiderme, cambium fasciculaire, méristème au sol, rayons moelleux, procambium et xylème primaire.. Choisissez une couleur différente pour représenter les méristèmes et les tissus, puis colorez les cases en conséquence.

En quoi cet organigramme serait-il différent dans une monocotylédone ? Dessinez un organigramme du développement des pousses monocotylédones dans l'espace ci-dessous.


Fougères : le chaînon manquant dans l'évolution et le développement des pousses

<p>Le développement des pousses dans les plantes terrestres est un processus remarquablement complexe qui donne lieu à une extrême diversité de formes. Notre compréhension actuelle des mécanismes de développement des pousses provient presque entièrement d'études sur les angiospermes (plantes à fleurs), la lignée végétale la plus récemment divergente. Le développement des pousses chez les angiospermes est basé sur un méristème apical multicellulaire en couches qui produit des organes latéraux et/ou des méristèmes secondaires à partir de populations de cellules fondatrices à sa périphérie. En revanche, les pousses végétales sans graines se développent soit à partir d'une seule initiale apicale, soit à partir d'une petite population de cellules apicales morphologiquement distinctes. Bien que des informations développementales et moléculaires deviennent disponibles pour les plantes non florifères, telles que la mousse modèle Physcomitrella patens, faire des comparaisons valides entre des lignées très divergentes est extrêmement difficile. En tant que groupe frère des plantes à graines, les monilophytes (fougères et apparentées) représentent un excellent point médian de comparaison phylogénétique pour débloquer l'évolution des mécanismes de développement des pousses, et les récents progrès techniques ont finalement rendu possible l'analyse transgénique dans le modèle émergent de fougère Ceratopteris richardii. Cette revue compare et contraste notre compréhension actuelle du développement des pousses dans différentes lignées de plantes terrestres dans le but de mettre en évidence le rôle potentiel que la fougère C. richardii pourrait jouer pour faire la lumière sur l'évolution des mécanismes de régulation génétique sous-jacents.</p>


Organogenèse : Introduction, histoire et autres détails | Culture de tissus végétaux

En culture, l'explant se développe en tissu de cal dans un milieu contenant soit une concentration particulière d'auxine, soit un rapport d'auxincytokinine défini.

Un tel milieu est connu sous le nom de milieu inducteur de cal ou d'initiation. La prolifération de la masse de cals d'une manière relativement inorganisée se poursuivra pendant une période prolongée, si le tissu de cals est maintenu dans le même milieu à travers un certain nombre de sous-cultures. Mais l'objectif principal de la culture de tissus végétaux est de régénérer une plante ou un organe végétal à partir de la culture de cals.

La régénération de la plante ou de l'organe végétal n'a lieu que par l'expression de la totipotence cellulaire du tissu calleux. Le tissu calleux au cours de sa croissance en milieu inducteur de callosités montre une expression de totipotence extrêmement limitée, mais chez un certain nombre d'espèces végétales, cette potentialité peut être renforcée et prolongée par l'ajustement des conditions nutritionnelles et hormonales en culture.

Des zones dispersées de cellules en division active, appelées centres méristématiques, se développent à la suite de la différenciation et leur activité ultérieure entraîne la production de primordiums de racines et de pousses. Skoog et ses collègues du Wisconsin, dans leurs études sur la culture de la moelle des tiges de tabac, ont démontré que l'initiation et le type de primordiums d'organes formés à partir de la culture de cals résultante pouvaient être contrôlés par un ajustement approprié des niveaux relatifs des auxines et des cytokinines.

Avec une teneur élevée en auxine—des racines à faible teneur en cytokinine se développent, avec une faible teneur en auxine—des bourgeons de pousses à teneur élevée en cytokinine se développent à des niveaux intermédiaires, un tissu de cal indifférencié se développe (Skoog et Miller, 1957). L'expression élargie de la totipotence du tissu du cal offre un potentiel considérable pour la technique de culture tissulaire car il est possible de faire pousser la racine ou la pousse ou les deux. La production de racines adventives et de pousses à partir de cellules de culture tissulaire est appelée organogenèse.

Bref historique:

La première indication que l'organogenèse in vitro pourrait être régulée chimiquement dans une certaine mesure a été donnée par F. Skoog. Il a découvert que l'ajout d'auxine au milieu de culture servait à stimuler la formation des racines, alors que l'initiation des pousses était inhibée. Ce dernier effet sur la production de pousses pourrait être partiellement inversé en augmentant la concentration de saccharose et de phosphate inorganique.

F. Skoog et C. Tsui (1948) :

Ils ont découvert que le sulfate d'adénine était actif dans la promotion de l'initiation des pousses et que cet effet inhibiteur chimique inversé de l'auxine.

F. Skoog et C. O, Miller (1957) :

Les études de Skoog et de son collègue ont conduit à l'hypothèse que l'organogenèse est contrôlée par un équilibre entre la cytokinine et l'auxine. Un rapport auxine-cytokinine relativement élevé a induit la formation de racines dans le cal du tabac alors qu'un faible rapport des mêmes hormones a favorisé la production de pousses.

Il a avancé l'hypothèse que l'organogenèse dans le tissu du cal commence par la formation d'amas de cellules méristématiques (méristemoïdes).

K. Tran Thanh Van, H. Chlyah et H. Trinh (1978) :

La régulation précise de la formation d'organes tels que les bourgeons floraux, les bourgeons végétatifs et les racines a été démontrée dans des explants en couche mince de cellules (explants épidermiques et sous-épidermiques) de plusieurs espèces en régulant le rapport auxine-cytokinine, l'apport en glucides et les conditions environnementales.

Il a avancé l'hypothèse que la balance auxincytokinine endogène est le facteur clé dans l'initiation de l'organogenèse.

L'éthylène endogène a été identifié comme un facteur dans l'induction de bourgeons de pousses à partir de cotylédons de tabac cultivés.

Quoi 'est-ce que l'organogenèse ?

L'organogenèse désigne le développement d'organes adventices ou de primordiums à partir d'une masse cellulaire indifférenciée en culture tissulaire par le processus de différenciation.

Quel est Caulogenèse ?

La caulogenèse est un type d'organogenèse par lequel seule l'initiation de bourgeons de pousses adventices a lieu dans le tissu du cal.

Quel est Rhizogenèse ?

La rhizogenèse est un type d'organogenèse par lequel seule la formation de racines adventives a lieu dans le tissu du cal.

Quel est Organoïdes ?

Dans certains tissus cultivés, une erreur se produit dans la programmation du développement de l'organogenèse et une structure anormale se forme. De telles structures anormales semblables à des organes sont appelées organoïdes. Bien que les organoïdes contiennent les tissus dermiques, vasculaires et broyés présents dans les organes végétaux, ils diffèrent des véritables organes en ce que les organoïdes sont formés directement à partir de la périphérie du tissu calleux et non à partir de méristémoïdes organisés.

Quel est méristémoïdes ?

Le méristémoïde est un groupe localisé de cellules méristématiques qui apparaissent dans le tissu du cal et peuvent donner naissance à des pousses et/ou des racines.

Compte rendu général de l'organogenèse:

L'organogenèse in vitro dans le tissu du cal dérivé d'un petit morceau de tissu végétal, des cellules isolées, des protoplastes isolés, des microspores, etc. peut être induite en les transférant dans un milieu approprié ou une séquence de milieux qui favorisent la prolifération des pousses ou des racines ou les deux. Le support approprié est normalisé par la méthode d'essais et d'erreurs.

Le cal peut rester dans un état indifférencié quelles que soient les hormones et les nutriments auxquels il est exposé. La néoformation d'organes suit généralement l'arrêt d'une prolifération illimitée. Des cellules individuelles ou des groupes de cellules de plus petites dimensions peuvent former de petits nids de tissu dispersés dans tout le tissu du cal, les soi-disant méristémoïdes qui se transforment en nodules cycliques à partir desquels les bourgeons des pousses ou les primordiums des racines peuvent se différencier.

Dans la plupart des cals, l'initiation des bourgeons des pousses peut précéder la rhizogenèse ou vice-versa ou le bourgeon de pousse induit peut se développer sous forme de pousses sans racines. La formation des bourgeons des pousses peut diminuer avec l'âge et la sous-culture du tissu calleux, mais la capacité d'enracinement peut persister plus longtemps. Dans certains cals, l'enracinement se produit plus souvent que d'autres formes d'organogenèse.

Au cours de l'organogenèse, si les racines sont d'abord formées, il est alors très difficile d'induire la formation de bourgeons de pousses à partir du même tissu de cal. Mais si les pousses se forment d'abord, elles peuvent former des racines plus tard ou peuvent rester sans racines à moins et jusqu'à ce que les pousses soient transférées vers un autre milieu ou une hormone moins moyenne ou des conditions qui induisent la formation de racines.

Dans certains cas, la formation de pousses et de racines peut se produire simultanément. Mais la connexion organique entre deux primordiums d'organes différents peut ou non être établie. Par conséquent, la connexion organique entre les primordiums des pousses et des racines est essentielle pour la régénération d'une plantule complète à partir de la même culture. La formation de pousses suivie d'un enracinement est la caractéristique générale de l'organogenèse. Le tissu du cal peut rester inchangé en couleur pendant la rhizogenèse ou peut développer une pigmentation jaune. Au cours de la formation des bourgeons des pousses, le tissu du cal développe généralement une pigmentation verte ou vert pâle.

Le tissu du cal, dans de nombreux cas, présente un potentiel élevé d'organogenèse lors de son initiation, mais un déclin s'installe progressivement au fur et à mesure que la sous-culture se poursuit avec une perte éventuelle de la réponse organogène. La perte de potentiel d'organogenèse peut être due à un changement génétique ou physiologique induit soit par des conditions de culture prolongées, soit par la composition des milieux de culture.

Les effets génétiques dans un tissu calleux se traduisent par des modifications de la structure ou du nombre des chromosomes, telles que l'aneuploïdie, la polyploïdie, les réarrangements chromosomiques cryptiques, etc. De telles modifications chromosomiques peuvent entraîner une perte de la totipotence des cellules. Lors d'une culture prolongée, les cellules totipotentes du tissu du cal sont progressivement remplacées par des cellules non totipotentes. Il est généralement observé que la formation des bourgeons des pousses a lieu à partir des cellules diploïdes du tissu calleux.

Au stade précoce de la culture, le tissu du cal présente un nombre maximal de cellules diploïdes. Finalement, au stade ultérieur de la culture, les cellules du tissu calleux deviennent mixaploïdes en raison de l'altération du nombre de chromosomes et l'organogenèse n'a pas pu être induite dans ce tissu calleux.

Mais dans certains cas, les plantules pourraient également être régénérées à partir d'anciens tissus de cals sous-cultivés et le potentiel d'organogenèse ou d'embryogenèse pourrait être amélioré dans la dernière partie de la culture. Encore une fois, une altération du caryotype ne doit pas toujours entraîner une incapacité organogénétique car, par exemple, la régénération de plantes aneuploïdes extrêmes à partir de tissus tumoraux de tabac de 20 ans a été observée.

Par conséquent, il ne peut pas être généralisé le concept selon lequel les modifications chromosomiques sont la principale cause de l'incapacité organogénétique du tissu calleux lors d'une culture prolongée. Ainsi, une hypothèse physiologique alternative a été avancée pour expliquer la perte de potentiel organogénétique du tissu cal lors d'une culture prolongée.

Selon cette hypothèse, la sous-culture conduit souvent à une perte de nombreux facteurs endogènes ou morphogènes présents aux stades critiques de la croissance. De tels facteurs présents dans le tissu du cal au stade initial peuvent ne pas être synthétisés du tout ou synthétisés seulement en quantité insuffisante aux stades ultérieurs. En conséquence, le tissu du cal ne présente pas le potentiel d'organogenèse ou d'embryogenèse.

Cependant, si ces facteurs sont ajoutés au milieu pendant la sous-culture, alors la restauration du potentiel organogénétique devrait être retrouvée. Il a été rapporté que l'ajout de kinétine pourrait restaurer le déclin de la réponse régénérative dans la culture de carottes à long terme, alors qu'aux stades initiaux, aucun effet promoteur de la kinétine n'a été observé. Mais l'ajout de kinétine ou de tout autre additif n'est pas toujours propice à la régénération de la plante chez d'autres espèces végétales. Par conséquent, il est plausible que des processus génétiques et physiologiques soient impliqués dans le déclin et la perte de la réponse organogénétique au cours d'une sous-culture prolongée.

L'effet de facteurs chimiques ou d'organogenèse, notamment ceux des phytohormones, a été étudié dans des explants d'un grand nombre d'espèces. Le concept, tel que proposé par Skoog et Miller (1957), selon lequel l'induction de l'organogenèse nécessiterait, avant tout, l'ajout au milieu de culture d'un équilibre approprié de phytohormones connues telles que l'auxine et la cytokinine ne s'est pas avéré être ainsi dans de nombreux matériaux expérimentaux. .

Dans quelques tissus cultivés, le complexe régulateur endogène peut être ajusté à l'équilibre requis en phytohormones par un apport exogène d'auxine, de cytokinine ou de gibbérelline, soit séparément, soit en combinaison. Généralement, une concentration élevée de cytokinine provoque l'initiation des bourgeons des pousses, tandis que des niveaux élevés d'auxine favorisent l'enracinement. Par conséquent, pour obtenir l'organogenèse, différentes permutations et combinaisons d'hormones ainsi que diverses concentrations d'hormones sont complétées dans le milieu de culture.

Certains composés phénoliques induisent également l'initiation des pousses dans les cals du tabac. Les composés phénoliques inactivent en fait les auxines et augmentent par conséquent le niveau physiologiquement efficace des cytokinines qui provoquent de manière intempestive l'initiation des bourgeons des pousses. L'utilisation d'un inhibiteur ou d'un antagoniste d'auxine via un milieu de culture provoque également l'induction de bourgeons de pousse.

Les ajouts d'adénine dans le milieu de culture induisent également un bourgeon de pousse dans le tissu du cal. L'initiation des bourgeons des pousses a lieu dans des cultures de tabac haploïdes en présence d'un agent chélatant comme l'acide tétra-acétique 1, 3 diamino-2-hydroxypropane-N.N.N’.N’. L'ajout d'acide abscissique à la place de la cytokinine induit également la formation de bourgeons dans les tissus des tubercules racinaires de la patate douce et des tubercules souches de la pomme de terre.

Bien que le rôle des hormones et de leurs interactions quantitatives ait été reconnu, ce n'est que récemment que des efforts sont lancés pour mieux comprendre la biochimie de la différenciation des organes par interaction hormonale. Il a eu tendance à plutôt empirique. Au cours des dernières années, des études indirectes ont été réalisées sur les tissus formant des organes en estimant le niveau de protéines structurelles et enzymatiques et les modifications du schéma des isoenzymes par électrophorèse sur gel au cours de l'organogenèse.

Parmi les différents systèmes enzymatiques étudiés chez les plantes, la peroxydase est largement distribuée parmi les plantes supérieures et a été étudiée en relation avec de nombreuses activités différentes. L'une des fonctions les plus importantes de la peroxydase est son implication dans le métabolisme de l'auxine. Les cultures de tissus végétaux nécessitent également des hormones comme l'auxine et la cytokinine pour la croissance et la différenciation in vitro.

Par conséquent, l'étude du niveau de peroxydase en estimant l'activité et les changements des modèles d'isoperoxydase au cours de l'organogenèse est très importante. Des augmentations de l'activité de la peroxydase dans le tissu du cal ont été démontrées avant la différenciation à la fois des pousses et des racines. Des changements distinctifs dans les profils d'isoperoxydase ont également été démontrés au cours de la différenciation des organes dans les tissus cultivés.

Les différences dans les profils d'isoperoxydase associées à la différenciation des pousses et des racines ont été élégamment démontrées. Étant donné que les isoperoxydases cathodiques sont considérées comme impliquées dans le catabolisme de l'auxine et que les dernières bandes anodiques en mouvement ont été associées à la lignification, les changements dans les modèles de bandes ont été interprétés comme créant des situations propices à la formation de pousses ou de racines.

Il est également évident que certaines isoperoxydases sont apparues plusieurs jours avant l'émergence réelle des primodiums des racines et des pousses du cal du tabac. Plus tard, ces peroxydases spécifiques ont été détectées respectivement dans la racine et la pousse régénérées. De telles isoperoxydases fournissent des signaux biochimiques utiles pour les événements morphogénétiques qui suivent.

Les activités de certaines enzymes du métabolisme glucidique au cours de l'organogenèse ont été étudiées. L'accumulation d'amidon, qui est connue pour être une caractéristique évidente dans divers processus morphogénétiques in vitro, se produit également avant la différenciation des pousses à partir de cals de tabac cultivés in vitro.

L'accumulation d'amidon reflète un besoin énergétique élevé pour les processus organogénétiques car une forte corrélation a été trouvée entre la teneur en amidon du cal, son taux de respiration et la formation de pousses. L'acide gibbérellique, qui réprime l'accumulation d'amidon en mobilisant une synthèse/activité élevée d'amylase, inhibe également la formation de pousses.

La comparaison de l'activité de la déshydrogénase malique dans des conditions de formation de racines et de pousses a révélé qu'il s'agissait d'une activité plus prononcée avant la différenciation des pousses et des racines. Les modèles de développement des enzymes clés de la voie Embden-Meyerhof-Parnas (EMP) et Pentose Phosphate (PP), à savoir la phosphoglucose isomérase, l'aldolase, la pyruvate kinase, la glucose-6-phosphate déshydrogénase, la 6-phosphogluconate déshydrogénase, etc. - pousse formant un cal de canne à sucre.

Par rapport au cal non formant des pousses, le cal formant des pousses était caractérisé par un niveau d'activité plus élevé de ces enzymes.Des niveaux d'activité plus élevés des enzymes de la voie EMP et PP dans le tissu de la canne à sucre formant les pousses sont révélateurs de la génération de molécules énergétiques, d'un pouvoir réducteur et de sucres pentoses vitaux pour la réaction dépendante de l'énergie et la synthèse d'acides nucléiques pendant la différenciation des pousses.

Depuis que la différenciation a eu lieu par la synthèse d'acides nucléiques et de protéines, de nombreuses tentatives ont été faites pour corréler les deux phénomènes. Il a été observé que l'initiation des pousses chez Cichorium intybus était associée à des altérations du schéma de synthèse de l'ARN et des nucléotides (Vasseur 1972). Une augmentation du rapport ARN/ADN et histone/ADN était liée à l'organogenèse chez le tabac et à l'embryogenèse chez la carotte avec synthèse d'ADN.

Protocole pour l'organogenèse dans les cals du tabac:

Il s'agit d'une expérience dans laquelle une tige de tabac mature est initiée pour donner naissance à du tissu calleux. Dans des conditions hormonales appropriées, le cal est amené à former des primordiums de racines ou de pousses.

Le protocole est donné ci-dessous :

1. La partie supérieure de la tige des plants de tabac de 3 à 4 pieds de haut est récoltée et coupée en segments d'entre-nœuds de 2 cm de long.

2. La stérilisation de la surface du tissu est effectuée en immergeant les morceaux de tige dans de l'éthanol à 70 % v/v pendant 30 secondes, suivi d'une incubation de 15 minutes dans de l'hypochlorite de sodium (1,0 % de chlore disponible). Ensuite, le tissu est lavé dans plusieurs changements d'eau distillée stérile.

3. Les explants de tiges sont prélevés dans une boîte de Pétri stérilisée et coupés longitudinalement en deux morceaux égaux et inoculés sur milieu solide de Murashige et Skoog’s (1962) supplémenté avec 2 mg/L d'acide indole acétique (IAA) et 0,2 mg/ L kinétine. Les cultures sont ensuite incubées à 25°C avec un éclairement d'environ 2000 lux (période photo de 16h)

4. Le tissu calleux de couleur blanche/jaune commence à se former en deux semaines et après six semaines, il doit être repiqué dans un milieu frais.

5. L'organogenèse dans la culture de cals peut être stimulée en transférant des cals de tabac sur un milieu MS avec différents rapports auxine/cytokinine. Les primordiums des pousses se développent dans les 3 semaines suivant le transfert du cal au milieu MS avec IAA à 0,02 mg/L et kinétine à 1 mg/L (un rapport cytokinine/auxine élevé). La formation des racines se produit dans les 2-3 semaines suivant le transfert du cal dans un milieu MS additionné de 0,2 mg/L d'IAA et de 0,02 mg/L de kinétine (une teneur élevée en auxine/faible teneur en cytokinine).

6. Après 6 semaines, les pousses sans racines peuvent être excisées et placées sur le milieu induisant les racines, c'est-à-dire le milieu MS avec 0,2 mg/L d'IAA et 0,02 mg/L.

7. Il est possible de transplanter les plantules de tabac dans le sol. Il convient de noter que des procédures aseptiques ne sont pas nécessaires pour la transplantation de plantules. Les plantules sont retirées des cuves de culture et des précautions doivent être prises pour ne pas endommager les racines ou le système de pousses. Les plantules sont soigneusement lavées à l'eau du robinet pour éliminer le milieu gélosé résiduel.

Les plantules individuelles sont séparées et repiquées dans un pot (75 mm) contenant du compost de semis. Le sol est arrosé. Le pot est recouvert d'un petit sac en polyéthylène inversé. Cela réduira la quantité d'eau perdue par les plantules en raison de la transpiration.

Après 7 jours, plusieurs petits trous sont faits dans le sac en polyéthylène et progressivement agrandis au cours des 2-3 semaines suivantes. A ce stade, les plantules de tabac doivent être suffisamment durcies pour permettre le retrait complet du sac plastique. Ils peuvent être cultivés jusqu'à maturité dans une serre.


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La morphologie végétale "représente une étude du développement, de la forme et de la structure des plantes et, par implication, une tentative de les interpréter sur la base de la similitude du plan et de l'origine". [4] Il existe quatre grands domaines d'investigation en morphologie végétale, et chacun chevauche un autre domaine des sciences biologiques.

Tout d'abord, la morphologie est comparatif, ce qui signifie que le morphologue examine les structures de nombreuses plantes différentes de la même espèce ou d'espèces différentes, puis établit des comparaisons et formule des idées sur les similitudes. Lorsque l'on pense que des structures chez différentes espèces existent et se développent à la suite de voies génétiques héritées communes, ces structures sont appelées homologues. Par exemple, les feuilles de pin, de chêne et de chou sont toutes très différentes, mais partagent certaines structures de base et la disposition des parties. L'homologie des feuilles est une conclusion facile à faire. Le morphologiste des plantes va plus loin et découvre que les épines des cactus partagent également la même structure de base et le même développement que les feuilles des autres plantes, et donc les épines des cactus sont également homologues aux feuilles. Cet aspect de la morphologie végétale recoupe l'étude de l'évolution des plantes et de la paléobotanique.

Deuxièmement, la morphologie des plantes observe à la fois la végétatif (somatique) les structures des plantes, ainsi que les reproducteur structure. Les structures végétatives des plantes vasculaires comprennent l'étude du système de pousses, composé de tiges et de feuilles, ainsi que le système racinaire. Les structures de reproduction sont plus variées et sont généralement spécifiques à un groupe particulier de plantes, telles que les fleurs et les graines, les fougères et les capsules de mousse. L'étude détaillée des structures de reproduction chez les plantes a conduit à la découverte de l'alternance des générations que l'on retrouve dans toutes les plantes et la plupart des algues. Ce domaine de la morphologie végétale recoupe l'étude de la biodiversité et de la systématique végétale.

Troisièmement, la morphologie des plantes étudie la structure des plantes à différentes échelles. Aux plus petites échelles sont ultrastructure, les caractéristiques structurelles générales des cellules visibles uniquement à l'aide d'un microscope électronique, et cytologie, l'étude des cellules par microscopie optique. À cette échelle, la morphologie des plantes chevauche l'anatomie des plantes en tant que domaine d'étude. A la plus grande échelle est l'étude des plantes habitude de croissance, l'architecture globale d'une usine. Le modèle de ramification d'un arbre variera d'une espèce à l'autre, tout comme l'apparence d'une plante sous la forme d'un arbre, d'une herbe ou d'une herbe.

Quatrièmement, la morphologie des plantes examine le modèle de développement, le processus par lequel les structures naissent et mûrissent à mesure qu'une plante grandit. Alors que les animaux produisent toutes les parties du corps qu'ils auront dès le début de leur vie, les plantes produisent constamment de nouveaux tissus et structures tout au long de leur vie. Une plante vivante a toujours des tissus embryonnaires. La manière dont les nouvelles structures mûrissent au fur et à mesure qu'elles sont produites peut être affectée par le moment de la vie de la plante où elles commencent à se développer, ainsi que par l'environnement auquel les structures sont exposées. Un morphologue étudie ce processus, ses causes et son résultat. Ce domaine de la morphologie des plantes chevauche la physiologie et l'écologie des plantes.

Un morphologue végétal fait des comparaisons entre les structures de nombreuses plantes différentes de la même espèce ou d'espèces différentes. Faire de telles comparaisons entre des structures similaires dans différentes usines aborde la question de Pourquoi les structures sont similaires. Il est fort probable que des causes sous-jacentes similaires de la génétique, de la physiologie ou de la réponse à l'environnement aient conduit à cette similitude d'apparence. Le résultat d'une enquête scientifique sur ces causes peut conduire à l'un des deux aperçus de la biologie sous-jacente :

  1. Homologie - la structure est similaire entre les deux espèces en raison de l'ascendance partagée et de la génétique commune.
  2. Convergence - la structure est similaire entre les deux espèces en raison d'une adaptation indépendante aux pressions environnementales communes.

Comprendre quelles caractéristiques et quelles structures appartiennent à chaque type est une partie importante de la compréhension de l'évolution des plantes. Le biologiste évolutionniste s'appuie sur le morphologiste des plantes pour interpréter les structures et fournit à son tour des phylogénies des relations entre les plantes qui peuvent conduire à de nouvelles connaissances morphologiques.

Homologie Modifier

Lorsque l'on pense que des structures chez différentes espèces existent et se développent à la suite de voies génétiques communes et héréditaires, ces structures sont appelées homologue. Par exemple, les feuilles de pin, de chêne et de chou sont toutes très différentes, mais partagent certaines structures de base et la disposition des parties. L'homologie des feuilles est une conclusion facile à faire. Le morphologue végétal va plus loin et découvre que les épines des cactus partagent également la même structure de base et le même développement que les feuilles des autres plantes, et donc les épines des cactus sont également homologues aux feuilles.

Convergence Modifier

Lorsque l'on pense que des structures chez différentes espèces existent et se développent à la suite de réponses adaptatives communes à la pression environnementale, ces structures sont appelées convergent. Par exemple, les frondes de Bryopsis plumosa et tiges de Setaceus d'asperges les deux ont la même apparence de ramification plumeuse, même si l'une est une algue et l'autre est une plante à fleurs. La similitude dans la structure globale se produit indépendamment à la suite de la convergence. La forme de croissance de nombreux cactus et espèces de Euphorbe est très similaire, même s'ils appartiennent à des familles très éloignées. La similitude résulte de solutions communes au problème de la survie dans un environnement chaud et sec.

La morphologie végétale traite à la fois les structures végétatives des plantes, ainsi que les structures reproductives.

Les végétatif (somatique) les structures des plantes vasculaires comprennent deux principaux systèmes d'organes : (1) un système de tir, composé de tiges et de feuilles, et (2) un système racinaire. Ces deux systèmes sont communs à presque toutes les plantes vasculaires et constituent un thème fédérateur pour l'étude de la morphologie des plantes.

En revanche, le reproducteur les structures sont variées et sont généralement spécifiques à un groupe particulier de plantes. Les structures telles que les fleurs et les fruits ne se trouvent que chez les angiospermes. Les sores ne se trouvent que chez les fougères et les cônes à graines ne se trouvent que chez les conifères et autres gymnospermes. Les caractères reproducteurs sont donc considérés comme plus utiles pour la classification des plantes que les caractères végétatifs.

Utilisation dans l'identification Modifier

Les phytobiologistes utilisent les caractères morphologiques des plantes qui peuvent être comparés, mesurés, comptés et décrits pour évaluer les différences ou les similitudes dans les taxons végétaux et utilisent ces caractères pour l'identification, la classification et la description des plantes.

Lorsque des caractères sont utilisés dans les descriptions ou à des fins d'identification, ils sont appelés diagnostique ou personnages clés qui peut être qualitatif ou quantitatif.

  1. Les caractères quantitatifs sont des caractéristiques morphologiques qui peuvent être comptées ou mesurées, par exemple une espèce végétale a des pétales de fleurs de 10 à 12 mm de large.
  2. Les caractères qualitatifs sont des caractéristiques morphologiques telles que la forme des feuilles, la couleur des fleurs ou la pubescence.

Les deux types de caractères peuvent être très utiles pour l'identification des plantes.

Alternance des générations Modifier

L'étude détaillée des structures de reproduction chez les plantes a conduit à la découverte de l'alternance des générations, trouvée dans toutes les plantes et la plupart des algues, par le botaniste allemand Wilhelm Hofmeister. Cette découverte est l'une des plus importantes de toute la morphologie végétale, car elle fournit une base commune pour comprendre le cycle de vie de toutes les plantes.

Pigmentation dans les plantes Modifier

La fonction principale des pigments dans les plantes est la photosynthèse, qui utilise le pigment vert chlorophylle ainsi que plusieurs pigments rouges et jaunes qui aident à capturer autant d'énergie lumineuse que possible. Les pigments sont également un facteur important pour attirer les insectes vers les fleurs pour favoriser la pollinisation.

Les pigments végétaux comprennent une variété de différents types de molécules, notamment les porphyrines, les caroténoïdes, les anthocyanes et les bétalaïnes. Tous les pigments biologiques absorbent sélectivement certaines longueurs d'onde de la lumière tout en réfléchissant d'autres. La lumière absorbée peut être utilisée par la plante pour alimenter des réactions chimiques, tandis que les longueurs d'onde réfléchies de la lumière déterminent la couleur que le pigment apparaîtra à l'œil.

Plante développement est le processus par lequel les structures naissent et mûrissent au fur et à mesure que la plante grandit. C'est un sujet d'études en anatomie et physiologie végétales ainsi qu'en morphologie végétale.

Le processus de développement chez les plantes est fondamentalement différent de celui observé chez les animaux vertébrés. Lorsqu'un embryon animal commence à se développer, il produira très tôt toutes les parties du corps qu'il aura au cours de sa vie. Lorsque l'animal naît (ou sort de son œuf), il a toutes les parties de son corps et à partir de ce moment-là, il ne fera que grandir et devenir plus mature. En revanche, les plantes produisent constamment de nouveaux tissus et structures tout au long de leur vie à partir de méristèmes [5] situé à l'extrémité des organes, ou entre les tissus matures. Ainsi, une plante vivante a toujours des tissus embryonnaires.

Les propriétés d'organisation observées dans une plante sont propriétés émergentes qui sont plus que la somme des parties individuelles. "L'assemblage de ces tissus et fonctions dans un organisme multicellulaire intégré donne non seulement les caractéristiques des parties et des processus séparés, mais aussi un tout nouvel ensemble de caractéristiques qui n'auraient pas été prévisibles sur la base de l'examen des parties séparées." [6] En d'autres termes, tout savoir sur les molécules d'une plante ne suffit pas pour prédire les caractéristiques des cellules et connaître toutes les propriétés des cellules ne prédit pas toutes les propriétés de la structure d'une plante.

Croissance Modifier

Une plante vasculaire commence à partir d'un zygote unicellulaire, formé par la fécondation d'un ovule par un spermatozoïde. À partir de ce moment, il commence à se diviser pour former un embryon végétal par le processus de embryogenèse. Au fur et à mesure que cela se produit, les cellules résultantes s'organiseront de sorte qu'une extrémité devienne la première racine, tandis que l'autre extrémité forme la pointe de la pousse. Dans les plantes à graines, l'embryon développera une ou plusieurs "feuilles de graines" (cotylédons). A la fin de l'embryogenèse, la jeune plante aura toutes les pièces nécessaires pour débuter sa vie.

Une fois que l'embryon a germé à partir de sa graine ou de sa plante mère, il commence à produire des organes supplémentaires (feuilles, tiges et racines) grâce au processus de organogenèse. De nouvelles racines poussent à partir de méristèmes racinaires situés à l'extrémité de la racine, et de nouvelles tiges et feuilles poussent à partir de méristèmes de pousses situés à l'extrémité de la pousse. [7] La ​​ramification se produit lorsque de petits amas de cellules laissés par le méristème, et qui n'ont pas encore subi de différenciation cellulaire pour former un tissu spécialisé, commencent à se développer à l'extrémité d'une nouvelle racine ou d'une nouvelle pousse. La croissance d'un tel méristème à l'extrémité d'une racine ou d'une pousse est appelée croissance primaire et entraîne l'allongement de cette racine ou de cette pousse. La croissance secondaire entraîne l'élargissement d'une racine ou d'une pousse à partir de divisions de cellules dans un cambium. [8]

En plus de la croissance par division cellulaire, une plante peut se développer par allongement cellulaire. Cela se produit lorsque des cellules individuelles ou des groupes de cellules s'allongent. Toutes les cellules végétales n'auront pas la même longueur. Lorsque les cellules d'un côté d'une tige croissent plus longtemps et plus rapidement que les cellules de l'autre côté, la tige se plie du côté des cellules à croissance plus lente. Cette croissance directionnelle peut se produire via la réponse d'une plante à un stimulus particulier, tel que la lumière (phototropisme), la gravité (gravitropisme), l'eau (hydrotropisme) et le contact physique (thigmotropisme).

La croissance et le développement des plantes sont médiés par des hormones végétales spécifiques et des régulateurs de croissance des plantes (RPG) (Ross et al. 1983). [9] Les niveaux d'hormones endogènes sont influencés par l'âge de la plante, la résistance au froid, la dormance et d'autres conditions métaboliques, la photopériode, la sécheresse, la température et d'autres conditions environnementales externes et les sources exogènes de PGR, par exemple appliqués à l'extérieur et d'origine rhizosphérique.

Variation morphologique Modifier

Les plantes présentent des variations naturelles dans leur forme et leur structure. Alors que tous les organismes varient d'un individu à l'autre, les plantes présentent un type supplémentaire de variation. Au sein d'un même individu, des parties sont répétées qui peuvent différer par leur forme et leur structure d'autres parties similaires.

arts. Cette variation est plus facilement visible dans les feuilles d'une plante, bien que d'autres organes tels que les tiges et les fleurs puissent présenter des variations similaires. Il y a trois causes principales à cette variation : les effets de position, les effets environnementaux et la jeunesse.

Évolution de la morphologie végétale Modifier

Les facteurs de transcription et les réseaux de régulation transcriptionnelle jouent un rôle clé dans la morphogenèse des plantes et leur évolution. Au cours de l'atterrissage des plantes, de nombreuses nouvelles familles de facteurs de transcription ont émergé et sont préférentiellement câblées dans les réseaux de développement multicellulaire, de reproduction et de développement des organes, contribuant à une morphogenèse plus complexe des plantes terrestres. [dix]

Effets de position Modifier

Bien que les plantes produisent de nombreuses copies du même organe au cours de leur vie, toutes les copies d'un organe particulier ne seront pas identiques. Il existe des variations entre les parties d'une plante mature résultant de la position relative où l'organe est produit. Par exemple, le long d'une nouvelle branche, les feuilles peuvent varier de manière cohérente le long de la branche. La forme des feuilles produites près de la base de la branche sera différente de celle des feuilles produites à l'extrémité de la plante, et cette différence est constante d'une branche à l'autre sur une plante donnée et chez une espèce donnée. Cette différence persiste après la maturation des feuilles aux deux extrémités de la branche et n'est pas due au fait que certaines feuilles sont plus jeunes que d'autres.

Effets environnementaux Modifier

La manière dont les nouvelles structures mûrissent au fur et à mesure qu'elles sont produites peut être affectée par le moment de la vie des plantes où elles commencent à se développer, ainsi que par l'environnement auquel les structures sont exposées. Cela peut être vu dans les plantes aquatiques et les plantes émergentes.

Température Modifier

La température a une multiplicité d'effets sur les plantes en fonction de divers facteurs, notamment la taille et l'état de la plante ainsi que la température et la durée d'exposition. Plus la plante est petite et succulente, plus grande est la susceptibilité aux dommages ou à la mort dus à des températures trop élevées ou trop basses. La température affecte la vitesse des processus biochimiques et physiologiques, les vitesses augmentant généralement (dans certaines limites) avec la température. Cependant, la relation de Van't Hoff pour les réactions monomoléculaires (qui stipule que la vitesse d'une réaction est doublée ou triplée par une augmentation de température de 10 °C) ne s'applique pas strictement aux processus biologiques, en particulier à basse et haute température.

Lorsque l'eau gèle dans les plantes, les conséquences pour la plante dépendent beaucoup du fait que le gel se produit de manière intracellulaire (à l'intérieur des cellules) ou à l'extérieur des cellules dans les espaces intercellulaires (extracellulaires). [11] La congélation intracellulaire tue généralement la cellule, quelle que soit la rusticité de la plante et de ses tissus. [12] La congélation intracellulaire se produit rarement dans la nature, mais des taux modérés de diminution de la température, par exemple, 1 °C à 6 °C/heure, provoquent la formation de glace intercellulaire, et cette "glace extra-organique" [13] peut ou non être mortelle, selon la rusticité du tissu.

À des températures glaciales, l'eau dans les espaces intercellulaires des tissus végétaux gèle d'abord, bien que l'eau puisse rester non gelée jusqu'à ce que les températures tombent en dessous de 7 °C. [11] Après la formation initiale de glace intercellulaire, les cellules rétrécissent à mesure que l'eau est perdue dans la glace ségréguée. Les cellules subissent une lyophilisation, la déshydratation étant la cause principale des lésions dues au gel.

Il a été démontré que la vitesse de refroidissement influence la résistance au gel des tissus [14], mais la vitesse réelle de congélation dépendra non seulement de la vitesse de refroidissement, mais également du degré de surfusion et des propriétés du tissu. [15] Sakai (1979a) [14] a démontré la ségrégation de la glace dans les primordiums des pousses d'épinettes blanches et noires d'Alaska lorsqu'elles sont refroidies lentement entre 30 °C et -40 °C. Ces têtes déshydratées par congélation ont survécu à l'immersion dans l'azote liquide lorsqu'elles ont été lentement réchauffées. Les primordiums floraux ont répondu de la même manière. Le gel des extra-organes dans les primordiums explique la capacité des conifères boréaux les plus robustes à survivre aux hivers dans les régions où les températures de l'air chutent souvent à -50 °C ou moins. [13] La rusticité des bourgeons d'hiver de ces conifères est renforcée par la petitesse des bourgeons, par l'évolution d'une translocation plus rapide de l'eau et une capacité à tolérer une déshydratation intensive par le gel. Chez les espèces boréales de Picea et Pinus, la résistance au gel des semis d'un an est comparable à celle des plantes matures, [16] étant donné des états de dormance similaires.

La jeunesse Modifier

Les organes et les tissus produits par une jeune plante, comme une plantule, sont souvent différents de ceux qui sont produits par la même plante lorsqu'elle est plus âgée. Ce phénomène est connu sous le nom juvénilité ou hétéroblastie. Par exemple, les jeunes arbres produiront des branches plus longues et plus maigres qui poussent plus vers le haut que les branches qu'ils produiront en tant qu'arbre adulte. De plus, les feuilles produites au début de la croissance ont tendance à être plus grandes, plus minces et plus irrégulières que les feuilles de la plante adulte. Les spécimens de jeunes plantes peuvent sembler si complètement différents des plantes adultes de la même espèce que les insectes pondeurs ne reconnaissent pas la plante comme nourriture pour leurs jeunes. Des différences sont observées dans l'enracinement et la floraison et peuvent être observées dans le même arbre mature. Les boutures juvéniles prélevées à la base d'un arbre formeront des racines beaucoup plus facilement que les boutures provenant de la cime médiane à supérieure. La floraison près de la base d'un arbre est absente ou moins abondante que la floraison dans les branches supérieures, surtout lorsqu'un jeune arbre atteint pour la première fois l'âge de floraison. [17]

La transition entre les formes de croissance précoce et tardive est appelée « changement de phase végétative », mais il existe un certain désaccord sur la terminologie. [18]

Rolf Sattler a révisé les concepts fondamentaux de la morphologie comparée tels que le concept d'homologie. Il a souligné que l'homologie devrait également inclure l'homologie partielle et l'homologie quantitative. [19] [20] Cela conduit à une morphologie de continuum qui démontre un continuum entre les catégories morphologiques de racine, pousse, tige (caulome), feuille (phyllome) et cheveux (trichome). La meilleure façon de décrire les intermédiaires entre les catégories a été discutée par Bruce K. Kirchoff et al. [21] Une étude récente menée par le Stalk Institute a extrait les coordonnées correspondant à la base et aux feuilles de chaque plante dans l'espace 3D. Lorsque les plantes sur le graphique ont été placées en fonction de leurs distances réelles de déplacement des nutriments et de la longueur totale des branches, les plantes sont tombées presque parfaitement sur la courbe de Pareto. "Cela signifie que la façon dont les plantes font pousser leurs architectures optimise également un compromis de conception de réseau très courant. En fonction de l'environnement et de l'espèce, la plante sélectionne différentes façons de faire des compromis pour ces conditions environnementales particulières." [22]

Honorant Agnes Arber, auteur de la théorie des pousses partielles de la feuille, Rutishauser et Isler ont appelé l'approche du continuum Fuzzy Arberian Morphology (FAM). « Fuzzy » fait référence à la logique floue, « Arberian » à Agnes Arber. Rutishauser et Isler ont souligné que cette approche n'est pas seulement étayée par de nombreuses données morphologiques, mais également par des preuves issues de la génétique moléculaire. [23] Des preuves plus récentes de la génétique moléculaire fournissent un soutien supplémentaire à la morphologie du continuum. James (2009) a conclu qu'« il est désormais largement admis que la radialité [caractéristique de la plupart des tiges] et la dorsiventralité [caractéristique des feuilles] ne sont que les extrêmes d'un spectre continu. En fait, il s'agit simplement du moment de l'expression du gène KNOX ! ." [24] Eckardt et Baum (2010) ont conclu qu'« il est maintenant généralement admis que les feuilles composées expriment à la fois les propriétés des feuilles et des pousses ». [25]

La morphologie des processus décrit et analyse le continuum dynamique de la forme végétale. Selon cette approche, les structures ne ont processus, ils sommes processus. [26] [27] [28] Ainsi, la dichotomie structure/processus est surmontée par « un élargissement de notre concept de « structure » afin d'inclure et de reconnaître que dans l'organisme vivant il ne s'agit pas seulement de structure spatiale avec une « activité » comme quelque chose par dessus ou contre elle, mais que l'organisme concret est une spatio-temporel structure et que cette structure spatio-temporelle est l'activité elle-même". [29]

Pour Jeune, Barabé et Lacroix, la morphologie classique (c'est-à-dire la morphologie dominante, basée sur un concept d'homologie qualitative impliquant des catégories mutuellement exclusives) et la morphologie du continuum sont des sous-classes de la morphologie des processus plus englobante (morphologie dynamique). [30]

La morphologie classique, la morphologie du continuum et la morphologie des processus sont très pertinentes pour l'évolution des plantes, en particulier le domaine de la biologie évolutive des plantes (plant evo-devo) qui essaie d'intégrer la morphologie des plantes et la génétique moléculaire des plantes. [31] Dans une étude de cas détaillée sur les morphologies inhabituelles, Rutishauser (2016) a illustré et discuté divers sujets de l'évolution végétale tels que le flou (continuité) des concepts morphologiques, l'absence de correspondance biunivoque entre les catégories structurelles. et l'expression des gènes, la notion de morphospace, la valeur adaptative des caractéristiques du bauplan par rapport au patio ludens, les adaptations physiologiques, les monstres prometteurs et l'évolution saltationnelle, la signification et les limites de la robustesse du développement, etc. [32]

Qu'on le veuille ou non, la recherche morphologique est influencée par des hypothèses philosophiques telles que la logique soit/ou, la logique floue, le dualisme structure/processus ou sa transcendance. Et les découvertes empiriques peuvent influencer les hypothèses philosophiques. Il y a donc des interactions entre la philosophie et les découvertes empiriques. Ces interactions font l'objet de ce que l'on a appelé la philosophie de la morphologie végétale. [33]


L'apport des cellules et des tissus

Les deux principaux facteurs déterminant les formes des tissus et organes végétaux sont l'orientation des plans de division cellulaire et les formes prises par les cellules au fur et à mesure qu'elles s'agrandissent. Il est clair que si les plans de division dans une masse cellulaire sont orientés de manière aléatoire et que les cellules individuelles se dilatent uniformément, le tissu s'agrandira comme une sphère. D'un autre côté, si les plans de division cellulaire sont orientés régulièrement ou si l'expansion des cellules individuelles est directionnelle, le tissu peut prendre plusieurs formes. Dans une tige, par exemple, les plans de division cellulaire du proméristème sont orientés à divers angles par rapport à l'axe de la tige, de sorte que les nouvelles cellules produites contribuent à la fois à la largeur et à la longueur. En dessous de cette région, dans le méristème costal, la proportion de divisions avec la plaque cellulaire perpendiculaire à l'axe augmente, de sorte que les cellules ont tendance à s'orienter en files. Les cellules de ces fichiers s'étendent plus verticalement qu'horizontalement et, par conséquent, la tige se développe comme un cylindre.

Les facteurs qui contrôlent l'orientation des plans de division cellulaire dans les méristèmes sont en grande partie inconnus. Les interactions cellulaires, cependant, sont supposées coordonner la distribution et l'orientation des divisions. Dans chaque cellule, les microtubules du cytoplasme aident à orienter le noyau avant qu'il ne se divise. Ensuite, au moment de la division, d'autres microtubules disposés en forme de fuseau (le fuseau mitotique) participent à la séparation des chromosomes filles et à leur déplacement vers les extrémités opposées de la cellule mère. Par la suite, la partie résiduelle du fuseau permet de localiser la plaque qui sépare les deux cellules filles. Les microtubules sont également concernés par la détermination de la direction de croissance des cellules en expansion, car ils semblent influencer la construction de la paroi cellulaire en contrôlant la manière dont la cellulose y est déposée.

Bien que le changement de forme soit une forme de différenciation cellulaire, le terme au sens plus général fait référence à un changement de fonction, généralement accompagné d'une spécialisation et de la perte de la capacité de division ultérieure. La différenciation biochimique implique souvent un changement dans le caractère des organites cellulaires, comme lorsqu'un corps pigmentaire potentiel généralisé (proplastide) mûrit sous la forme d'un chloroplaste, un plaste contenant de la chlorophylle. Mais cela peut également impliquer des changements structurels au niveau subcellulaire, comme lorsque les organites changent de caractère dans des cellules engagées dans une activité métabolique intense.

La différenciation des cellules végétales pour le mouvement des matériaux et la fourniture d'un support ou d'une protection mécanique dépend invariablement de la modification des parois. Cela implique généralement l'accumulation de nouveaux types de matériaux de paroi, tels que la lignine dans les tissus ligneux et la cutine et la subérine dans les tissus épidermiques et le liège. Les changements structurels qui l'accompagnent doivent être contrôlés, car les matériaux des parois ne sont pas appliqués au hasard mais selon un modèle approprié à la cellule ou au tissu particulier. Le développement de motifs au cours de la croissance de la paroi cellulaire dépend non seulement des microtubules cytoplasmiques, comme dans la construction des cellules qui donneront naissance aux vaisseaux conducteurs d'eau (éléments du xylème), mais aussi des membranes cytoplasmiques, comme dans la formation de parois d'extrémité en forme de tamis (plaques tamis) dans les cellules qui donneront naissance à des vaisseaux conducteurs d'aliments (éléments du phloème).

La différenciation du xylème aboutit à la mort des cellules participantes et les vaisseaux sont formés de chaînes de parois vides. Il s'agit d'un exemple de « mort programmée », un phénomène assez courant dans le développement des plantes et des animaux.


8.3 : Développement des pousses - Biologie

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Ce cours s'adresse aux personnes intéressées par la compréhension de la science fondamentale de la biologie végétale. Dans cette série de quatre conférences, nous allons d'abord découvrir la structure-fonction des plantes et des cellules végétales. Ensuite, nous essaierons de comprendre comment les plantes poussent et se développent, créant des structures aussi complexes que les fleurs. Une fois que nous saurons comment les plantes poussent et se développent, nous approfondirons ensuite la compréhension de la photosynthèse - comment les plantes prélèvent le dioxyde de carbone de l'air et de l'eau du sol, et le transforment en oxygène à respirer et en sucres à manger. Dans la dernière conférence, nous découvrirons la science fascinante, importante et controversée derrière le génie génétique en agriculture. Si vous ne l'avez pas déjà suivi, vous pourriez également être intéressé par mon autre cours - What A Plant Knows, qui examine comment les plantes voient, sentent, entendent et ressentent leur environnement : https://www.coursera.org/learn/ plante sait. Afin de recevoir des crédits académiques pour ce cours, vous devez réussir l'examen académique sur le campus. Pour plus d'informations sur la façon de s'inscrire à l'examen académique - https://tauonline.tau.ac.il/registration De plus, vous pouvez postuler à certains diplômes en utilisant les notes que vous avez reçues sur les cours. En savoir plus à ce sujet ici – https://go.tau.ac.il/ba/mooc-acceptance Les enseignants intéressés à enseigner ce cours dans leurs salles de classe sont invités à explorer notre programme de lycée académique ici – https://tauonline. tau.ac.il/lycée-en-ligne

Олучаемые навыки

Biologie Végétale, Biologie, Génétique, Plante

Ецензии

Le cours fait un très bon travail pour fournir le contenu prévu. Cependant, si vous avez déjà étudié le domaine et souhaitez avoir une compréhension plus approfondie comme je le fais, vous devez rechercher d'autres cours.

Un cours intéressant et instructif. Un peu difficile parfois pour ceux d'entre nous sans formation en biologie, mais bien présenté et soigneusement expliqué. Une expérience très positive.

Реподаватели

Professeur Daniel Chamovitz, Ph.D.

Président, Université Ben Gourion du Néguev

Екст идео

Maintenant que nous avons vu comment fonctionne le méristème apical racine, passons maintenant au système de pousses et au méristème apical de pousses. Maintenant, le méristème apical des pousses est plus complexe, car la structure des pousses est plus complexe que la structure de la racine. La pousse est composée de trois organes principaux. Une feuille, une tige et un bourgeon, qui peuvent alors former une autre branche sortant de la plante. Et nous avons ici une structure répétitive de la feuille, du bourgeon et de la tige. La feuille où elle touche la tige, nous l'appelons le nœud. La zone entre deux feuilles s'appelle l'entre-nœud. Nous avons donc une structure répétitive d'un nœud et d'un entre-nœud, d'un nœud et d'un entre-nœud. Le nœud comprenant la feuille et le bourgeon et l'entre-nœud comprenant la tige. Cette structure est formée à partir du méristème apical. Maintenant, vous ne voyez jamais le méristème apical de la pousse, car le méristème apical est caché sous des couches de jeunes feuilles exactement au sommet de la pousse. Si nous enlevons toutes ces feuilles, nous voyons que nous avons une structure méristème apical d'un dôme et cette structure en forme de dôme à différents moments produit des feuilles. À différents moments, il produit des bourgeons et à un autre moment, il produit des tiges. Ce que nous voyons, c'est que ce méristème fonctionne en boucle, très similaire à un programme informatique. Comment fonctionne un programme informatique ? Eh bien, vous initialisez un programme, puis vous avez une boucle où vous devez faire l'étape un, l'étape deux, l'étape trois et puis la boucle revient sur elle-même, elle se répète. Vous passez à l'étape un, à l'étape deux, à l'étape trois jusqu'à ce que vous obteniez un signal qui indique ensuite au programme d'arrêter cette boucle, puis de faire autre chose. Que se passe-t-il dans le méristème apical de la pousse ? Dès que la croissance végétative commence, vous passez par la première étape, faites une tige. Deuxième étape, faites une feuille. Troisième étape, faites un bourgeon. Répétez-le à nouveau, créez un nouveau nœud. Faire une feuille, faire une tige, faire un bourgeon. Tout se répète et cette boucle de structures. Faire un nœud et un entre-nœud. Faire un nœud et un entre-nœud. Se répète jusqu'à ce que la plante reçoive un signal d'arrêt et de démarrage d'un nouveau programme et ce serait le programme de floraison. Mais avant d'entrer dans le vif du sujet, revenons en arrière et regardons d'un peu plus près le méristème apical. Ici, nous avons un gros plan d'un méristème apical. Dans cette structure très infime, nous aurons les deux épidermes, nous aurons des cellules qui deviendront épiderme. Des cellules qui deviendront du cortex et des cellules qui deviendront du tissu vasculaire, mais les différences de croissance et de synchronisation détermineront quelle sera l'identité finale de l'organe. Ainsi par exemple, au niveau de cette toute petite structure ici, très cachée dans le méristème apical, vous pourriez voir qu'aux bords de cette structure en dôme nous avons certaines excroissances et ces excroissances formeront alors ce qui deviendra des feuilles. Mais une fois que ces feuilles se sont allongées, alors la feuille, le méristème apical va continuer à pousser pendant un certain temps pour faire maintenant la nouvelle tige avant que les feuilles ne soient à nouveau faites. Encore une fois, première étape, faites la feuille. Deuxième étape, faites le bourgeon. Troisième étape, faites la tige et continuez. Mais à un certain point de développement, cette boucle s'arrête et le même méristème apical, qui produisait des feuilles, produira désormais des fleurs. Comment cela peut-il arriver?


La science de la violence

LES BASES

La violence lors des rassemblements politiques, le terrorisme et les horribles fusillades sur le lieu de travail nous déconcertent, mais ils ne devraient pas le faire. Les approches traditionnelles pour comprendre la violence semblent épuisées. Ce dont nous avons besoin, c'est d'une compréhension de la violence au niveau des circuits cérébraux. La violence, comme tout comportement humain, est contrôlée par le cerveau. De la rage au volant de tous les jours à la violence domestique en passant par un attentat suicide, la biologie de la colère et de l'agression est à l'origine de la plupart des comportements violents.


Considérer la violence de manière étroite du point de vue du dysfonctionnement psychologique se dérobe à la vérité plus large que les racines biologiques de la rage existent en chacun de nous. Le principal risque de décès dans la force de l'âge n'est pas la maladie. C'est de la violence. Si vous survivez jusqu'à un âge avancé, vous mourrez très probablement de maladie, mais selon les statistiques du CDC sur les décès aux États-Unis pour l'année 2014, la vie se termine si souvent entre les mains d'un autre être humain, que de la petite enfance à l'âge mûr, l'homicide est la troisième à la cinquième cause de décès dans toutes les tranches d'âge entre 1 et 44 ans.


Un psychopathe ou un terroriste étranger n'est pas le méchant probable. Les données montrent que le meurtrier est deux fois plus susceptible d'être votre ami ou une connaissance que d'être un étranger. La violence mortelle contre soi-même (suicide) vient après les blessures accidentelles comme la façon la plus fréquente de mourir entre 10 et 34 ans.


Le facteur le plus important de la violence n'est pas la pathologie, la psychologie ou la politique, c'est la biologie. Neuf personnes sur dix emprisonnées pour des crimes violents sont des hommes. Les hommes meurent d'homicide trois fois plus que les femmes. Lorsque la victime est un conjoint ou un partenaire intime, les femmes sont assassinées à 3,3 fois le taux d'hommes. Les hommes se suicident quatre fois plus que les femmes. La violence et la masculinité sont un fait biologique qui traverse la grande diversité des cultures et de notre arbre ancestral aux autres primates.


Nous avons des circuits neuronaux de rage et de violence parce que nous en avons besoin. En tant qu'espèce, nous avions besoin d'une violence mortelle pour obtenir de la nourriture, pour nous protéger, notre famille, notre groupe, et malheureusement nous en avons encore besoin aujourd'hui. L'ordre dans la société est maintenu par la violence, infligée méthodiquement par la police et les nations selon des lois qui profitent à la société dans son ensemble, mais cette violence organisée est fondée sur le même neurocircuit d'agression câblé dans le cerveau humain de chaque individu.


Nous sommes au bord d'une nouvelle compréhension des neurosciences de la violence. Comme des détectives glissant une caméra à fibre optique sous une porte, les neuroscientifiques insèrent une microcaméra à fibre optique dans le cerveau d'un animal de laboratoire et observent les circuits neuronaux de la rage réagir lors d'un comportement violent. Les neurones génétiquement modifiés pour envoyer des éclairs de lumière lorsqu'ils se déclenchent révèlent où se trouvent ces circuits de rage dans le cerveau, et les neuroscientifiques peuvent stimuler ou étouffer le déclenchement d'un neurone qu'ils ciblent par faisceau laser. En appuyant simplement sur un interrupteur, les neuroscientifiques peuvent lancer un animal dans une attaque violente ou arrêter une violente bataille en cours en activant ou en étouffant le déclenchement de neurones spécifiques dans les circuits de rage du cerveau.Les progrès technologiques dans la surveillance des ondes cérébrales et l'imagerie cérébrale apportent de nouvelles connaissances sur ce même circuit à l'œuvre dans le cerveau humain. Ces circuits d'agression font partie du mécanisme de détection des menaces du cerveau ancré profondément dans la région inconsciente du cerveau où le sexe, la soif et l'alimentation sont également contrôlés. Lutter pour comprendre la « pensée » d'un kamikaze ou la police à la recherche de « motifs » dans les cas où la violence est motivée par des perceptions de menace, d'aliénation ou d'émotion est une recherche vaine. Une telle violence n'est pas motivée par la raison. Il est poussé par la rage.


Notre perspective actuelle considère la violence comme une pathologie et cherche à trouver des éléments communs qui unissent tous les comportements violents. « Les différentes formes de violence – maltraitance et négligence envers les enfants, violence chez les jeunes, violence entre partenaires intimes, violence sexuelle, maltraitance des personnes âgées et comportement suicidaire – sont interconnectées et partagent souvent les mêmes causes profondes », conclut le CDC dans son énoncé de vision stratégique. Mais regrouper toutes les formes de violence dans le but de trouver un dénominateur commun a créé l'incompréhensible confusion dans laquelle nous nous trouvons aujourd'hui, alors que nous luttons pour comprendre une fusillade dans une école ou des fidèles massacrés dans une église par la haine raciale. La violence écoeurante de Sandy Hook, qui était le produit d'un esprit brisé, ne peut être confondue avec la violence des terroristes de San Bernardino, ou la violence commise lors d'un vol, ou la violence quotidienne des bagarres de bar, la violence domestique ou meurtrière rage au volant. Chacun de ces actes violents peut être compris comme des comportements spécifiques qui sont contrôlés, comme tous les comportements, par des circuits spécifiques dans le cerveau activés par des déclencheurs spécifiques.

LES BASES


La plupart du temps, les circuits neuronaux de l'agression sauvent des vies, comme lorsqu'une mère réagit instantanément de manière agressive pour protéger son enfant en danger, mais parfois ils ont des ratés et la violence explose de manière inappropriée, comme lors d'un tir de rage au volant. Les pressions de la vie moderne appuient constamment sur ces déclencheurs de rage. Les communications internationales et les transports à grande vitesse augmentent les possibilités de conflit entre différents groupes de personnes. Les armes de violence amplifient les effets mortels d'un esprit enragé bien au-delà du pouvoir de tout individu de combattre à mains nues. Ajoutez à cela les effets toxiques des médicaments psychoactifs pour le traitement des maladies mentales et des abus de drogues, aggravés par le stress croissant, la surpopulation et le bombardement sensoriel du monde moderne, et nous voyons le cerveau humain lutter pour faire face à un environnement qu'il n'a jamais conçu. confronter.


Nous ne pouvons pas espérer contrôler la violence si elle nous déconcerte. Les statistiques du CDC suggèrent fortement qu'en plus de comprendre la base biologique de la maladie, il existe un besoin beaucoup plus grand de recherches en neurosciences non satisfaites pour comprendre les fondements biologiques du comportement violent. Nous ne pouvons pas changer la biologie de notre cerveau, mais si nous le choisissons, nous pouvons le comprendre au même niveau de détail que nous comprenons la biologie d'un rythme cardiaque humain.


Comment l'auxine obtient-elle ses nombreux effets différents dans la plante ?

Effets directs de l'auxine

  • changements dans la concentration et le mouvement des ions dans et hors de la cellule
  • réduction de la redistribution des protéines PIN.

Effets de l'auxine sur l'expression des gènes

  • L'auxine pénètre dans le noyau et
  • se lie à son récepteur, une protéine appelée TIR1 (« protéine de réponse d'inhibiteur de transport 1 ») qui peut maintenant se lier à
  • protéines responsables de la fixation de l'ubiquitine à l'une ou l'autre de plusieurs Protéines Aux/IAA.
  • Cela déclenche la destruction des protéines Aux/IAA par les protéasomes.
  • Les protéines Aux/IAA se lient normalement à des facteurs de transcription appelés facteurs de réponse à l'auxine (FRA) empêcher les empêcher d'activer et d'autres séquences de contrôle des gènes qui sont activés (ou désactivés) par l'auxine.
  • Destruction des protéines Aux/IAA soulage cette inhibition, et
  • la transcription des gènes commence.

Ce mécanisme est un autre des nombreux cas en biologie où une voie est activée en inhibant l'inhibiteur de cette voie (un double négatif est un positif).

Par exemple, le gibbérellines, un autre groupe d'hormones végétales, exercent leurs effets en utilisant une stratégie similaire. Lien vers une description.

La présence dans la cellule de

  • de nombreuses protéines Aux/IAA différentes (29 chez Arabidopsis)
  • de nombreux ARF différents (23 chez Arabidopsis), et
  • nombreuses (

fournit une base logique pour la médiation des différents effets de l'auxine que j'ai décrits. Mais comment cela est fait reste à découvrir.


Guide de croissance et de développement de l'orge de printemps

Comprendre la croissance et le développement de l'orge est essentiel pour une production rentable.

En effet, bon nombre des produits chimiques agricoles actuels doivent être appliqués à des moments critiques, ce qui signifie que les producteurs doivent reconnaître les stades de croissance de l'orge.

En utilisant des indicateurs de maturité physiologique, vous pouvez prendre des décisions de récolte qui maximiseront le potentiel de rendement des cultures.

Comment l'orge se développe

L'orge (Hordeum vulgare L.) est originaire de la région de la Méditerranée orientale.

Type de tête et habitudes de croissance

Vous pouvez distinguer l'orge par des différences dans le type d'épi et les habitudes de croissance. Dans une orge à six rangs, trois grains se forment à chaque nœud de l'épi, tandis que dans un type à deux rangs, un seul grain se forme à chaque nœud (figure 1).

Exigences de température

L'orge est également classée par son exigence de températures froides. Les semis d'orge d'hiver doivent être exposés à des températures froides (vernalisation), ce qui leur permet de produire normalement des épis et des grains plus tard.

L'orge d'hiver est généralement semée à l'automne pour une exposition aux basses températures pendant l'hiver. Il achève ensuite son développement au printemps et à l'été suivants. L'orge de printemps ne nécessite pas d'exposition aux températures hivernales et peut être semée au printemps. Les types d'hiver arrivent généralement à maturité un peu plus tôt que les types de printemps.

Calendrier et processus de croissance

Ici, nous examinerons la croissance et le développement de l'orge de printemps à six rangs couramment cultivée au Minnesota.

La figure 2 montre les principaux stades de développement de l'orge de printemps avec le temps approximatif et les unités thermiques nécessaires pour atteindre chaque stade. Des différences de maturité existent entre les variétés. Par souci de simplicité, la figure 2 ne montre pas les talles au-delà du stade de tallage avancé.

La production d'orge est devenue plus intense et plus complexe. Les gestionnaires de cultures doivent comprendre le développement de l'orge et être en mesure de reconnaître les stades de croissance en raison de l'utilisation accrue d'intrants de production sensibles aux stades de croissance tels que les engrais chimiques, les pesticides et les régulateurs de croissance.

Systèmes de stade de croissance

Un certain nombre de systèmes de mise en scène ont évolué pour décrire le développement des cultures céréalières telles que l'orge.

Nous décrivons le système Zadoks, qui est le plus complet et peut être le guide le plus utile lors de la prise de décisions de gestion. De plus, nous présentons les systèmes de mise en scène Haun et Feekes-Large.

Le système Zadoks est en train de devenir le plus universellement accepté. Il est applicable à n'importe quel petit grain, et ses étapes sont faciles à identifier sur le terrain.

Le système de code à deux chiffres

Le système Zadoks est un code à deux chiffres. Le premier chiffre fait référence au stade principal de développement commençant par la germination et se terminant par la maturation du grain. Le tableau 1 donne les neuf principaux stades de croissance.

Le deuxième chiffre (également compris entre 0 et 9) subdivise chaque stade de croissance principal. Une deuxième valeur de chiffre de 5 indique généralement le point médian de cette étape. Par exemple, un 75 fait référence au stade laitier moyen du développement du grain.

Stade de semis

Dans la croissance des plantules (principal stade de croissance 1), le deuxième chiffre fait référence au nombre de feuilles émergées.

Pour être compté, une feuille doit être au moins 50 pour cent émergé. Un code de 13 indique que trois feuilles sur la pousse principale sont émergées à au moins 50 pour cent. Les feuilles de tallage ne sont pas comptées.

Pour chronométrer les applications d'herbicides, le stade de semis (stade 1) identifiant le nombre de feuilles est utile.

Étage de tallage

Pour le tallage (principal stade 2), le deuxième chiffre indique le nombre de talles émergées présentes sur la plante.

Combiner les étapes

Étant donné que les étapes peuvent se chevaucher, il est possible de combiner les index Zadoks pour fournir une description plus complète de l'apparence d'une plante. Par exemple, une plante avec une talle et trois feuilles pourrait être décrite par l'un ou les deux stades 13 et 21 de Zadoks.

Au fur et à mesure que la plante mûrit, les stades de Zadoks décrivant le développement du noyau sont généralement utilisés seuls.

Le système Haun concerne principalement les stades de développement de la production de feuilles.

La longueur de chaque feuille émergente est exprimée comme une fraction de la longueur de la feuille complètement sortie précédente. Un 3.2 indique que trois feuilles sont complètement émergées et qu'une quatrième feuille a émergé les deux dixièmes de la longueur de la troisième.

Bien que ce système puisse être modifié, il n'est pas aussi utile lors de la prise de décisions utilisant des indicateurs de développement autres que le nombre de feuilles. Pourtant, les agronomes et les spécialistes des mauvaises herbes concernés par le stade de développement des semis et en particulier le nombre de feuilles peuvent trouver le système utile.

Le système Feekes-Large a été largement utilisé, mais devient de moins en moins populaire.

Il identifie numériquement les étapes telles que le tallage, le jointoiement et la maturation, mais ne possède pas les attributs plus détaillés des systèmes Zadoks et Haun.

Tableau 1 : Résumé condensé du système de codes à deux chiffres Zadoks pour le stade de croissance de l'orge avec l'échelle de Feekes correspondante

Code Zadoks : étape principale Code Zadoks : Secondaire La description Code Feekes correspondant
0 Germination
0 Noyau sec
1 Début d'imbibition (absorption d'eau)
5 Radicule a émergé
7 Coléoptile a émergé
9 Feuille juste à la pointe du coléoptile
1 Développement de semis 1
0 Première feuille de coléoptile
1 Au moins 50 % de la première feuille a émergé
2 La deuxième feuille a émergé à au moins 50 pour cent
3 Troisième feuille au moins 50 pour cent a émergé
4 4 Quatrième feuille au moins 50 pour cent émergé
5 Cinquième feuille au moins 50 pour cent a émergé
2 Le tallage
0 Prise de vue principale uniquement
1 Pousse principale plus une talle visible 2
2 Pousse principale plus deux talles
3 Pousse principale plus trois talles
4 Pousse principale plus quatre talles
5 Pousse principale plus cinq talles 3
3 Allongement de la tige
1 Premier nœud détectable 6
2 Deuxième nœud détectable 7
3 Troisième nœud détectable
7 Feuille de drapeau à peine visible 8
9 Collier feuille drapeau juste visible 9
4 Botte
1 Gaine de feuille de drapeau s'étendant
3 La botte commence juste à gonfler
5 Botte gonflée 10
7 Ouverture de la gaine de la feuille de drapeau
9 Premières arêtes visibles
5 Émergence de la tête
1 Premier épillet de la tête à peine visible 10.1
3 Un quart de la tête a émergé 10.2
5 La moitié de la tête a émergé 10.3
7 Les trois quarts de la tête ont émergé 10.4
9 Émergence de la tête terminée 10.5
6 Floraison (peu visible chez l'orge)
1 Début de floraison 10.5.1
5 La moitié des fleurons ont fleuri 10.5.2
9 Floraison terminée 10.5.3
7 Développement du lait dans le noyau
1 Noyau aqueux mûr 10.5.4
3 Lait précoce
5 Lait moyen 11.1
7 Lait en retard
8 Développement de la pâte dans le noyau
3 Pâte précoce
5 Pâte molle 11.2
7 Pâte dure, tête perdant la couleur verte
9 Maturité physiologique approximative
9 Maturité
1 Noyau dur (difficile à diviser avec vignette) 11.3
2 La vignette ne peut pas cabosser le noyau, récolter mûr 11.4

La croissance et le développement

Le cycle de croissance de l'orge comprend les divisions suivantes : germination, établissement des plantules et production de feuilles, tallage, allongement de la tige, pollinisation et développement et maturité des grains.

La température minimale pour la germination de l'orge est de 34 à 36 degrés Fahrenheit (1 à 2 degrés Celsius).

Une fois que la graine a absorbé l'humidité, la racine primaire (radicule) émerge. La radicule pousse vers le bas, fournissant un ancrage et absorbant l'eau et les nutriments, et développe finalement des branches latérales.

D'autres racines formées au niveau de la graine constituent le système racinaire séminal (Figure 3). Ces racines deviennent très ramifiées et restent actives tout au long de la saison de croissance.

Après la sortie de la radicule de la graine, la première feuille principale de la pousse émerge. Il est enfermé dans le coléoptile pour se protéger lorsqu'il pénètre dans le sol. En conséquence, la profondeur d'ensemencement ne doit pas dépasser la longueur que le coléoptile peut pousser, généralement pas plus de 3 pouces (7,6 centimètres).

Établissement des semis et production de feuilles

Une fois la plantule levée, le coléoptile cesse de s'allonger et la première vraie feuille apparaît (Figure 4). Ensuite, les feuilles apparaissent environ tous les trois à cinq jours selon la variété et les conditions.

La figure 5 montre une plantule au stade deux feuilles.

Unités de degré croissantes

Une autre façon de quantifier l'apparence des feuilles est en termes d'unités de chaleur accumulées. Calculez les unités thermiques en additionnant le nombre de degrés au-dessus de 40 degrés Fahrenheit pour chaque jour. Utilisez l'équation suivante pour calculer les unités thermiques pour chaque jour :

Unité de degré de croissance =[ (température maximale + température minimale) / 2] - 40 degrés F

Environ 100 unités thermiques s'accumulent entre l'apparition des feuilles successives dans une orge à maturation moyenne (Figure 6). Huit ou neuf feuilles se forment généralement sur la tige principale, les variétés à maturation tardive formant généralement plus de feuilles.

L'émergence de la dernière feuille, appelée feuille étendard, est une étape de croissance importante pour planifier l'application de certains régulateurs de croissance (Figure 7).

Lorsque le semis a environ trois feuilles, les talles commencent généralement à émerger.

La capacité des plants d'orge à taller est une méthode importante d'adaptation aux conditions environnementales changeantes. Lorsque les conditions environnementales sont favorables ou si la densité des plants diminue, il est possible de compenser cela en produisant plus de talles.

Quand et comment cultivateurs d'orge de printemps

Dans des conditions culturales typiques pour l'orge de printemps, les talles émergent pendant environ deux semaines, le nombre total formé dépendant de la variété et des conditions environnementales (figure 8).

Un semis profond et des taux de semis élevés diminuent généralement le nombre de talles formées par plante. Plus de talles peuvent se former avec des températures de début de saison basses, de faibles populations de plantes ou des niveaux élevés d'azote dans le sol. Certains talles initient des racines, contribuant au système racinaire nodal.

Tiller la mort

Environ quatre semaines après la levée de la culture, certaines des talles précédemment formées commencent à mourir sans former d'épi (figure 9).

L'ampleur de la mort prématurée des talles varie en fonction des conditions environnementales et de la variété. Dans des conditions de croissance médiocres ou stressées, les plantes réagissent en formant moins de talles ou en affichant une mort prématurée des talles.

Jusqu'au jointoiement, l'apex ou le point de croissance de la plante se trouve sous la surface du sol où il est quelque peu protégé du gel, de la grêle ou d'autres dommages mécaniques.

Entre trois et quatre semaines après la levée de la plante, les entre-nœuds supérieurs de la tige commencent à s'allonger, déplaçant le point de croissance au-dessus de la surface du sol. La tête commence également à se développer rapidement, bien qu'elle soit encore trop petite pour être facilement détectée à travers les gaines foliaires environnantes.

Au stade de la « botte », la tête devient proéminente à l'intérieur de la gaine de la feuille étendard (figure 10).

La pollinisation a généralement lieu sur l'orge juste avant ou pendant la sortie de l'épi de la botte. La pollinisation commence dans la partie centrale de la tête et se poursuit vers la pointe et la base.

Cet événement se produit six à sept semaines après la levée de la culture. Étant donné que la formation de pollen est sensible au stress, les déficits hydriques et les températures élevées à ce moment-là réduiront le nombre de grains qui se forment et peuvent réduire les rendements.

Vous pouvez diminuer ces réductions de rendement en semant tôt afin que la pollinisation et le remplissage précoce des grains soient terminés avant que les stress de fin de saison ne surviennent.

Développement et maturité du noyau

Une fois l'épiaison et la pollinisation terminées, les grains commencent à se développer (figure 11). La longueur du grain d'orge s'établit en premier, suivie de sa largeur. Cela aide à expliquer pourquoi l'orge mince développé dans des conditions de stress est généralement aussi long que le grain normal, mais est plus étroit.

La figure 11 montre les changements physiques à mesure qu'un noyau se développe.

Stades de maturité et de lait aqueux

La première période de développement du grain, appelée stades « mûr aqueux » et « lait », dure environ 10 jours.

Bien que les grains ne prennent pas beaucoup de poids pendant cette phase, c'est extrêmement important car cela détermine le nombre de cellules qui seront ensuite utilisées pour stocker l'amidon. Les grains broyés à ce stade donnent d'abord une substance aqueuse qui devient ensuite laiteuse.

Stade pâte molle

Le stade « pâte molle » est caractérisé par des grains de consistance blanche semi-solide. Cette période de croissance rapide des grains et de stockage de l'amidon dure généralement environ 10 jours après le stade laitier.

Stade pâte dure

Enfin, à mesure que le noyau approche de la maturité et commence à perdre rapidement de l'eau, sa consistance devient plus solide, appelée «pâte dure». C'est alors que le noyau perd également sa couleur verte (Figure 11).

Maturité psychologique

Lorsque l'humidité du grain a diminué à environ 30 à 40 pour cent, il a atteint la maturité physiologique et n'accumulera pas de matière sèche supplémentaire. La figure 11d montre un grain mûr de récolte avec la lemme et la paléole attachées. A ce stade, le potentiel de rendement final a été établi.

Un indicateur de terrain facilement identifiable de la maturité physiologique est la perte de 100 pour cent de la couleur verte des glumes et du pédoncule. (Illustration 12).

Bien que le taux d'humidité du grain soit encore trop élevé pour une combinaison directe, il peut être andain et andain. Lorsque l'humidité du grain descend à 13 à 14 pour cent, le grain d'orge est prêt à être combiné et battu.

Établissement de la surface foliaire et durée

Facteurs affectant l'établissement de la surface foliaire

Parce que la photosynthèse fournit de l'énergie pour la croissance et de la matière sèche pour le rendement, il est important que la surface foliaire soit rapidement établie et protégée tout au long de la saison de croissance.

Au début de la croissance de la plante, les limbes des feuilles sont les principaux organes photosynthétiques. Le taux d'établissement de la surface foliaire dépend de la température, mais peut être augmenté par une fertilisation azotée et des taux de semis élevés.

Durée et impact sur le rendement

La durée de la fonction foliaire est également importante pour un rendement maximal en grains. La surface foliaire maximale est généralement atteinte vers l'épiaison, puis diminue au cours de la croissance des grains lorsque la demande est forte en photosynthate (produits de la photosynthèse).

Au fur et à mesure que les feuilles inférieures meurent, les limbes des feuilles supérieures, les gaines foliaires et les têtes deviennent très importants en tant que sources photosynthétiques pour le remplissage des grains. Pour des rendements maximaux, les deux derniers limbes et gaines des feuilles, ainsi que l'épi et les arêtes, sont particulièrement importants.

L'orge a également une capacité limitée à mobiliser des substances qui ont été produites et stockées plus tôt dans la saison de croissance, si les conditions réduisent la capacité des plantes à produire le photosynthate actuel.

Anthère: Partie de la fleur qui produit le pollen.

Coléoptile : La gaine qui entoure la première feuille principale de la pousse et assure la protection à sa sortie du sol.

Feuille de drapeau : La feuille juste en dessous de la tête.

Fleuron : Une fleur individuelle dans la tête.

Glumes : Paire de bractées située à la base d'un épillet dans la tête.

Entre-nœud : La partie d'une tige entre deux nœuds.

Jointoiement : Stade de développement de l'orge lorsque les nœuds de la tige sont détectés pour la première fois au-dessus du sol Stade Zadoks 31.

Limbe : La partie aplatie d'une feuille au-dessus de la gaine.

Gaine foliaire : Partie inférieure d'une feuille renfermant la tige.

Lemme et paléa : Bractées (coques) renfermant le noyau. Après le battage, la lemme et la paléole adhèrent généralement aux grains.

Tournage principal : La pousse primaire qui émerge en premier du sol et d'où proviennent les talles.

Nœud (joint) : Une région sur la tige où les feuilles sont attachées.

Pédoncule: La partie supérieure de la tige entre la feuille étendard et la tête.

Racines séminales : Racines naissant au niveau de la graine.

Épillet : Fleur d'une graminée constituée d'une paire de glumes et d'un ou plusieurs fleurons fermés.


LA SPÉCIFICATION DE L'IDENTITÉ DE LA FEUILLE PENDANT LE DÉVELOPPEMENT DE LA POUSSE

RésuméUne seule plante produit plusieurs types de feuilles ou d'organes semblables à des feuilles au cours de sa vie. Ce phénomène, appelé hétéroblastie, est une caractéristique invariante du développement des pousses mais est également régulé par des facteurs environnementaux qui affectent la physiologie de la plante. Les schémas invariants de développement hétéroblastique reflètent des changements globaux dans l'état de développement de la pousse, tels que la progression de l'embryogenèse jusqu'aux phases juvéniles et adultes du développement végétatif, aboutissant à la production de structures reproductrices. Les gènes qui régulent ces aspects spécifiques à la phase de l'identité foliaire ont été identifiés par analyse mutationnelle dans le maïs et Arabidopsis. Ces mutations ont révélé que la production de feuilles est régulée indépendamment de l'identité de la feuille, ce qui implique que l'identité d'une feuille à une position particulière sur la pousse peut dépendre du moment où la feuille a été initiée par rapport à un programme temporel de développement de la pousse.


Voir la vidéo: Alexandra Delmas: Soutenance de Thèse (Février 2023).