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23.3B : Chromalveolata : Alvéolés - Biologie

23.3B : Chromalveolata : Alvéolés - Biologie


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Les alvéolés sont définis par la présence d'un alvéole sous la membrane cellulaire et comprennent les dinoflagellés, les apicomplexes et les ciliés.

Objectifs d'apprentissage

  • Évaluer les traits associés aux protistes classés comme alvéolés, notamment les dinoflagellés, les apicomplexes et les ciliés

Points clés

  • Les alvéolés sont classés dans le groupe Chromalveolata qui se sont développés à la suite d'un événement endosymbiotique secondaire.
  • Les dinoflagellés sont définis par leur structure de flagelles qui est perpendiculaire et s'insère dans les plaques de cellulose du dinoflagellé, favorisant un mouvement de rotation.
  • Les apicomplexes sont définis par la distribution asymétrique de leurs microtubules, de leur fibrine et de leurs vacuoles ; ils incluent le protiste parasite Plasmodium qui cause le paludisme.
  • Les ciliés sont définis par la présence de cils (comme le sillon buccal dans le paramécie), qui battent de manière synchrone pour aider l'organisme à se déplacer et à obtenir des nutriments.
  • Les ciliés sont définis par la présence de cils, qui battent de manière synchrone, pour aider l'organisme à se déplacer et à obtenir des nutriments, tels que le sillon buccal dans le Paramécie.

Mots clés

  • osmorégulation: la régulation homéostatique de la pression osmotique dans le corps afin de maintenir une teneur en eau constante
  • plaste: l'un des divers organites trouvés dans les cellules des plantes et des algues, souvent concernés par la photosynthèse
  • conjugaison: la fusion temporaire d'organismes, notamment dans le cadre de la reproduction sexuée

Chromalveolata

Les preuves actuelles suggèrent que les espèces classées comme chromalvéolates sont dérivées d'un ancêtre commun qui a englouti une cellule d'algue rouge photosynthétique, qui elle-même avait déjà développé des chloroplastes à partir d'une relation endosymbiotique avec un procaryote photosynthétique. Par conséquent, on pense que l'ancêtre des chromalvéolates est le résultat d'un événement endosymbiotique secondaire. Cependant, certains chromalvéolates semblent avoir perdu des organites plastidiques dérivés d'algues rouges ou manquer complètement de gènes de plaste. Par conséquent, ce supergroupe doit être considéré comme un groupe de travail basé sur des hypothèses, sujet à changement et pouvant être subdivisé en alvéolés et straménopiles.

Alvéolés

Un grand nombre de données soutient que les alvéolés sont dérivés d'un ancêtre commun partagé. Les alvéolés sont nommés pour la présence d'un alvéole, ou sac membranaire, sous la membrane cellulaire. La fonction exacte de l'alvéole est inconnue, mais elle peut être impliquée dans l'osmorégulation. Les alvéolés sont ensuite classés en dinoflagellés, apicomplexes et ciliés.

Dinoflagellés

Les dinoflagellés présentent une grande diversité morphologique et peuvent être photosynthétiques, hétérotrophes ou mixotrophes. De nombreux dinoflagellés sont enfermés dans des plaques imbriquées de cellulose avec deux flagelles perpendiculaires qui s'insèrent dans les rainures entre les plaques de cellulose. Un flagelle s'étend longitudinalement et un second entoure le dinoflagellé. Ensemble, les flagelles contribuent au mouvement de rotation caractéristique des dinoflagellés. Ces protistes existent dans les habitats d'eau douce et marins; ils sont un composant du plancton.

Certains dinoflagellés génèrent de la lumière, appelée bioluminescence, lorsqu'ils sont secoués ou stressés. Un grand nombre de dinoflagellés marins (des milliards ou des milliards de cellules par vague) peuvent émettre de la lumière et faire scintiller toute une vague déferlante ou prendre une couleur bleue brillante. Pour environ 20 espèces de dinoflagellés marins, les explosions de population (appelées blooms) pendant les mois d'été peuvent teinter l'océan d'une couleur rouge boueuse. Ce phénomène est appelé marée rouge et résulte des pigments rouges abondants présents dans les plastes des dinoflagellés. En grande quantité, ces espèces de dinoflagellés sécrètent une toxine asphyxiante qui peut tuer les poissons, les oiseaux et les mammifères marins. Les marées rouges peuvent être extrêmement préjudiciables aux pêches commerciales; les humains qui consomment ces protistes peuvent s'empoisonner.

Apicomplexes

Les protistes apicomplexes sont ainsi nommés parce que leurs microtubules, leur fibrine et leurs vacuoles sont distribués de manière asymétrique à une extrémité de la cellule dans une structure appelée complexe apical. Le complexe apical est spécialisé pour l'entrée et l'infection des cellules hôtes. En effet, tous les apicomplexes sont parasites. Ce groupe comprend le genre Plasmodium, qui cause le paludisme chez l'homme. Les cycles de vie des apicomplexes sont complexes, impliquant de multiples hôtes et stades de reproduction sexuée et asexuée.

Ciliés

Les ciliés, qui comprennent Paramécie et Tétrahymène, sont un groupe de protistes de 10 à 3 000 micromètres de long qui sont couverts de rangées, de touffes ou de spirales de minuscules cils. En battant leurs cils de manière synchrone ou par vagues, les ciliés peuvent coordonner des mouvements dirigés et ingérer des particules de nourriture. Certains ciliés ont des structures à base de cils fusionnés qui fonctionnent comme des pagaies, des entonnoirs ou des nageoires. Les ciliés sont également entourés d'une pellicule, offrant une protection sans compromettre l'agilité. Le genre Paramécie comprend les protistes qui ont organisé leurs cils en une bouche primitive en forme de plaque appelée sillon buccal, qui est utilisée pour capturer et digérer les bactéries. Les aliments capturés dans le sillon buccal pénètrent dans une vacuole alimentaire où ils se combinent avec les enzymes digestives. Les particules de déchets sont expulsées par une vésicule exocytaire qui fusionne dans une région spécifique de la membrane cellulaire : le pore anal. En plus d'un système digestif à base de vacuoles, Paramécie utilise également des vacuoles contractiles : des vésicules osmorégulatrices qui se remplissent d'eau lorsqu'elle pénètre dans la cellule par osmose, puis se contractent pour extraire l'eau de la cellule.

Paramécie a deux noyaux, un macronoyau et un micronoyau, dans chaque cellule. Le micronoyau est essentiel à la reproduction sexuée, tandis que le macronoyau dirige la fission binaire asexuée et toutes les autres fonctions biologiques. Le processus de reproduction sexuée chez Paramécie souligne l'importance du micronoyau pour ces protistes. Paramécie et la plupart des autres ciliés se reproduisent sexuellement par conjugaison. Ce processus commence lorsque deux types d'accouplement différents de Paramécie établir un contact physique et se joindre à un pont cytoplasmique. Le micronoyau diploïde de chaque cellule subit ensuite une méiose pour produire quatre micronoyaux haploïdes. Trois d'entre eux dégénèrent dans chaque cellule, laissant un micronoyau qui subit ensuite une mitose, générant deux micronoyaux haploïdes. Les cellules échangent chacune un de ces noyaux haploïdes et s'éloignent les unes des autres. Un processus similaire se produit dans les bactéries qui ont des plasmides. La fusion des micronoyaux haploïdes génère un pré-micronoyau diploïde complètement nouveau dans chaque cellule conjugative. Ce pré-micronoyau subit trois cycles de mitose pour produire huit copies, tandis que le macronoyau d'origine se désintègre. Quatre des huit pré-micronoyaux deviennent des micronoyaux à part entière, tandis que les quatre autres effectuent plusieurs cycles de réplication de l'ADN, puis deviennent de nouveaux macronoyaux. Deux divisions cellulaires donnent alors quatre nouvelles paramécies à partir de chaque cellule conjugative d'origine.


Chromalveolata

Chromalveolata était un supergroupe eucaryote présent dans une classification majeure de 2005, alors considéré comme l'un des six grands groupes au sein des eucaryotes. [3] C'était un raffinement du royaume Chromista, proposé pour la première fois par Thomas Cavalier-Smith en 1981. Chromalveolata a été proposé pour représenter les organismes descendants d'une seule endosymbiose secondaire impliquant une algue rouge et un bikont. [4] Les plastes de ces organismes sont ceux qui contiennent de la chlorophylle c.

Cependant, la monophylie du Chromalveolata a été rejetée. Ainsi, deux articles publiés en 2008 présentent des arbres phylogénétiques dans lesquels les chromalvéolates sont fractionnés, [5] [6] et des études récentes continuent de soutenir ce point de vue. [7] [8]


Alvéole

Les alvéolés sont une grande lignée de protistes. Il existe trois phylums, dont la forme est très divergente, mais qui sont maintenant connus pour être de proches parents en raison de diverses similitudes ultrastructurales et génétiques :

ciliés Protozoaires très communs, avec de nombreux cils courts disposés en rangées
Apicomplexe Protozoaires parasites dépourvus de structures locomotrices, sauf dans les gamètes
Dinoflagellés Surtout des flagellés marins, dont beaucoup ont des chloroplastes

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La caractéristique commune la plus notable est la présence d'alvéoles corticales, des vésicules aplaties entassées dans une couche continue supportant la membrane, formant généralement une pellicule flexible. Chez les dinoflagellés, ils forment souvent des plaques de blindage. Les alvéolés ont des mitochondries avec des crêtes tubulaires et leurs flagelles ou cils ont une structure distincte.

Les Apicomplexa et les dinoflagellés peuvent être plus étroitement liés les uns aux autres qu'aux ciliés. Les deux ont des plastes et la plupart partagent un faisceau ou un cône de microtubules au sommet de la cellule. Chez les apicomplexes, cela fait partie d'un complexe utilisé pour pénétrer dans les cellules hôtes, tandis que chez certains dinoflagellés incolores, il forme un pédoncule utilisé pour ingérer des proies. Divers autres genres sont étroitement liés à ces deux groupes, principalement des flagellés avec une structure apicale similaire. Il s'agit notamment des membres libres dans Oxyrrhis et Colponème, et des parasites dans Perkinsus, Parvilucifera, Rastrimonas, et les ellobiopsides. En 2001, l'amplification directe du gène ARNr dans des échantillons de picoplancton marin a révélé la présence de deux nouvelles lignées alvéolées, appelées groupes I et II [1] [2] . Le groupe I n'a pas de parents cultivés, tandis que le groupe II est lié au parasite dinoflagellé Amoebophrya, qui était jusqu'à présent classé dans l'ordre des Syndiniales dinoflagellés.

Les relations entre certains de ces grands groupes ont été suggérées au cours des années 1980, et entre les trois par Cavalier-Smith, qui a introduit le nom formel Alveolata en 1991 [3] . Ils ont été confirmés par une étude génétique de Gajadhar et al. [4] Certaines études ont suggéré que les haplosporides, principalement des parasites d'invertébrés marins, pourraient appartenir ici, mais ils manquent d'alvéoles et sont maintenant placés parmi les Cercozoaires.

Le développement des plastes parmi les alvéolés est incertain. Cavalier-Smith a proposé les alvéolés développés à partir d'un ancêtre contenant des chloroplastes, ce qui a également donné naissance au Chromista (l'hypothèse du chromalvéolate). Cependant, comme les plastes n'apparaissent que dans des groupes relativement avancés, d'autres soutiennent que les alvéolés en manquaient à l'origine et peut-être que les dinoflagellés et les Apicomplexes les ont acquis séparément.


Méthodes

Les souches et la culture

Les glaucophytes Gloeochaete wittrockiana SAG 46.84 et Glaucocystis nostochinearum Les SAG 16,98 ont été cultivés dans du milieu AF-6 [23] modifié selon Kasai et al. [24]. Eutreptiella gymnastique NIES-381 et Gymnochlora stellata CCMP 2057 ont été cultivés dans du milieu L1 [25] dans lequel l'eau de mer naturelle a été remplacée par de l'eau de mer artificielle SP de Daigo (Nihon Pharmaceutical Co. Ltd., Tokyo, Japon). Les cultures ont été cultivées à 20°C avec un cycle lumière : obscurité de 14 h : 10 h. Chlorarachnion reptans NIES-624 a été cultivé comme décrit précédemment [5]. Toutes ces souches sont unialgales, sans contaminations d'autres algues.

Extraction d'ARN et construction de bibliothèques d'ADNc

Cellules de E. gymnastica, G. wittrockiana, et G. nostochinearum ont été broyés à l'aide de billes de céramique et d'un Mixer Mill MM 300 (Qiagen, Hilden, Allemagne), et les ARN ont ensuite été extraits à l'aide du système d'isolement d'ARN total SV (Promega, Madison, WI, USA). Cellules de G. stellata et C. reptans ont été dissociés et homogénéisés à l'aide de brosses [26], et l'extraction d'ARN a été réalisée à l'aide du kit RNeasy Midi (Qiagen). La transcription inverse (RT)-amplification en chaîne par polymérase (PCR) pour les cinq échantillons d'ARN a été réalisée à l'aide du kit d'ADNc complet Capfishing (Seegene, Séoul, Corée). Les ADNc ont été utilisés comme modèles pour PRK l'isolement des gènes.

Clonage et séquençage des gènes de la phosphoribulokinase

Pour l'amplification de la classe II PRK gènes de l'ADNc, nous avons conçu des amorces dégénérées basées sur des séquences aa conservées des séquences de protéines PRK publiées (Fichier supplémentaire 2). Des amplifications PCR nichées utilisant ces amorces dégénérées ont été réalisées en utilisant l'ADN polymérase recombinante Taq™ (Takara Bio, Shiga, Japon). La PCR a été réalisée avec 35 cycles à 95°C pendant 2 min, 46°C pendant 2 min et 66°C pendant 3 min, suivis de 72°C pendant 15 min en utilisant le Takara PCR Thermal Cycler (Takara Bio). Les premiers produits de PCR ont été amplifiés par PRK UF-1 et PRK UR-5, et les seconds ont été amplifiés par PRK UF-2 et PRK UR-4 (Fichier supplémentaire 2). Environ 240 pb de produits PCR ont ensuite été clonés dans un vecteur plasmidique (pCR® 4-TOPO®) en utilisant un kit de clonage TOPO TA (Invitrogen, Carlsbad, CA, USA) pour le séquençage. Les plasmides des clones positifs ont ensuite été séquencés à l'aide du kit de séquençage de cycle BigDye™ Terminator v3.1 et de l'analyseur génétique ABI PRISM 3100 (Applied Biosystems, Foster City, CA, USA). Les séquences nucléotidiques ont été déterminées sur la base d'au moins trois clones partageant la même séquence pour chacun. Outre cinq nouveaux PRK séquences déterminées dans la présente étude (Fiche complémentaire 3), aucune autre PRK des séquences ont été obtenues à partir des produits de PCR clonés, suggérant aucune contamination d'autres algues au cours de l'expérience. Des amorces spécifiques (Fichier supplémentaire 2) ont été conçues en utilisant les séquences partielles de PRK gènes obtenus à partir des produits de PCR clonés. Une amplification 3'-rapide des extrémités d'ADNc (3'-RACE) a été réalisée à l'aide de ces amorces spécifiques, et les produits PCR ont été séquencés par la méthode de séquençage direct.

Méthodes phylogénétiques

La plupart des classes II PRK les séquences ont été extraites du National Center for Biotechnology Information (NCBI) http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ et du Joint Genome Institute (JGI) http://www.jgi.doe.gov/. Dans cette analyse, outre cinq nouvelles PRK séquences, une algue brune (Ectocarpus siliculosus), sept chlorophytes et plusieurs autres séquences disponibles ont été ajoutées aux OTU utilisées précédemment [17, 21]. Séquences de PRK gènes de deux algues charophycées, Closterium peracerosum-strigosum-littorale complexe (Clostérium psl complexe) et Chara braunii, ont été obtenues à partir de données EST assemblées non publiées (Nishiyama, comm. pers.). Les séquences aa de PRK de 42 ingroup eucaryotes et 14 OTU cyanobacterial outgroup (y compris cinq gènes séquencés dans cette étude Fichier supplémentaire 3) ont été alignées à l'aide de SeaView [27], et les sites ambigus ont été supprimés de l'alignement pour produire une matrice de données de 327 aa à partir de 60 OTU (disponibles sur TreeBase : http://www.treebase.org/treebase-web/home.html study ID : s11802) (Fichier supplémentaire 4). La totalité de la PRK les séquences nucléotidiques utilisées dans la présente étude couvrent plus de 300 aa dans l'alignement de 327 aa, à l'exception des séquences extraites de la base de données EST du streptophyte Artemisia annua (230 aa), Beta vulgaris (262 aa), le glaucophyte Cyanophora paradoxa (153 aa), et le dinoflagellé Amphidinium carterae (292 aa). Les analyses phylogénétiques suivantes ont été effectuées, après avoir exclu quatre séquences de dinoflagellés qui présentent de longues branches et entraînent une faible résolution phylogénétique (Fichier supplémentaire 5).

L'inférence bayésienne (BI) a été réalisée en utilisant MrBayes (ver. 3.1.2 [28]) avec le modèle WAG+I+Г4. BI consistait en deux passages parallèles avec chacun des quatre chaînes de Markov Monte Carlo (MCMC) chauffées progressivement et 1 000 000 de générations, avec un échantillonnage toutes les 100 générations. Les premiers 25 % des générations ont été rejetés en tant que burn-in, et les arbres restants ont été utilisés pour calculer un arbre de consensus de règle majoritaire à 50 % et déterminer les probabilités postérieures (PP) des branches individuelles. L'écart type moyen des fréquences divisées des deux itérations MCMC était inférieur à 0,01 pour chaque analyse, indiquant une convergence. De plus, 1000 répétitions d'analyses bootstrap utilisant la méthode du maximum de vraisemblance (ML) ont été réalisées en utilisant à la fois RAxML (ver. 7.0.3 [29]) et PhyML (ver. 3.0 [30]) avec le modèle WAG+I+Г4. L'analyse de parcimonie maximale (MP) a également été effectuée avec PAUP 4.0b10 [31] avec la méthode de recherche d'échange du voisin le plus proche pour produire des valeurs d'amorçage (BV) basées sur 1000 réplicats.

De plus, nous avons réalisé deux tests approximatifs non biaisés (test AU) [32] pour examiner les positions phylogénétiques des deux groupes monophylétiques des euglénophytes et des chlorarachniophytes. Nous avons utilisé deux séries d'arbres phylogénétiques de PRK séquences, où les topologies de toutes les OTU à l'exclusion des euglénophytes ou des chlorarachniophytes ont été fixées, et l'alignement (327 aa) comme données d'entrée. Toutes les topologies possibles ont été générées en regreffant la branche d'euglénophytes ou de chlorarachniophytes en utilisant le script ruby ​​maison. Les pools de topologies ont été analysés avec le test AU en utilisant les valeurs de log-vraisemblance par site ont été calculées à l'aide de PhyML (avec modèle WAG+F+I+Г4) et utilisées pour le test AU mené par Consel (ver. 0,1 k [33] ).

Analyses de sédoheptulose-bisphosphatase (SBP) gènes ont également été effectués sur la base de 275 aa provenant de 37 OTU (disponible sur TreeBase : http://www.treebase.org/treebase-web/home.html study ID : s11802) (Fichier supplémentaire 6) représentant un large éventail de organismes eucaryotes (dont deux séquences de chlorarachniophytes) (Fiche supplémentaire 7) utilisant les mêmes méthodes phylogénétiques que pour le présent PRK gènes décrits ci-dessus.

Les programmes de test BI, ML et AU ont été exécutés sur un superordinateur (Human Genome Center, Université de Tokyo, Japon).


Discussion

Les T. brucei FoF1-ATPase a obtenu des propriétés uniques par rapport à ses homologues eucaryotes. L'apparition de nouvelles sous-unités combinée à l'absence de sous-unités eucaryotes typiques qui composent le Fo partie liée à la membrane et la tige périphérique est intrigante d'un point de vue évolutif. Parce que ces sous-unités atypiques manquent d'homologie significative avec des protéines connues, des questions se posent concernant leur authenticité en tant que sous-unités authentiques du complexe et quelles pourraient être leur fonction et leur localisation au sein du complexe. Ici, nous nous sommes concentrés sur la caractérisation fonctionnelle de l'une des sous-unités spécifiques des trypanosomatides, l'ATPaseTb2 dans les stades de la circulation sanguine de T. brucei. Notamment, nous avons déterminé que sa fonction est essentielle pour maintenir le taux de croissance normal du stade infectieux de T. brucei et aussi pour l'important parasite vétérinaire dyskinétoplastique, T. b. evansi. Des analyses supplémentaires ont démontré que l'ATPaseTb2 est intégré à la membrane et un composant de la FoF1-ATPase présente dans les cellules BF et Dk. De plus, l'épuisement de ce Fo-moiety subunit entraîne une diminution de Δψm et une perte de FoF1-Complexes d'ATPase. Combiné avec des outils bioinformatiques qui prédisent un domaine transmembranaire et identifient une faible homologie avec la sous-unité d, nous suggérons que l'ATPaseTb2 pourrait être un composant de la tige périphérique de la FoF1-ATPase.

La tige périphérique est indispensable pour la synthèse d'ATP car elle sert à entraver le mouvement du catalyseur α3β3 casque tandis que la force motrice du proton fait tourner l'anneau en C et la tige centrale asymétrique connectée d'une manière qui impose des changements de conformation dans les sites de liaison catalytique des nucléotides des sous-unités β. Le stator périphérique est également essentiel lorsque le complexe exploite l'énergie fournie par l'hydrolyse de l'ATP pour entraîner la rotation de l'enzyme en sens inverse, permettant aux protons d'être pompés à travers la membrane interne mt pour produire le Δψm lorsque les conditions physiologiques l'exigent.

La tige périphérique bovine et de levure est composée de quatre sous-unités, OSCP, b, d et F6/h (nomenclature bovine/levure). La sous-unité b (protéine �kDa) contient deux segments transmembranaires à l'extrémité N-terminale, tandis que le reste de la protéine est hydrophile, faisant saillie dans la matrice et interagissant avec l'OSCP et la sous-unité d [23,49�]. L'interaction entre la sous-unité b et l'OSCP est stabilisée par la sous-unité F6 [22]. La sous-unité d à prédominance hydrophile interagit avec les trois sous-unités mentionnées et il s'est avéré essentiel pour la fonction de la FoF1-complexe. La levure knock-out de la sous-unité d a été caractérisée par le détachement du catalyseur F1-ATPase du secteur protonophore, la perte d'activité ATPase sensible à l'oligomycine détectable et l'absence de sous-unité a dans le Fo-moitié [36]. Notamment, de ces quatre sous-unités, le seul homologue identifié dans le T. brucei le génome est OSCP et son produit protéique a été identifié comme une sous-unité de bonne foi du F purifiéoF1-ATP synthase [26]. Homologues pour les sous-unités b, d et F6 sont manquants et ont très probablement été remplacés par les nouvelles protéines qui s'associent à la T. brucei FoF1-ATP synthase. Ici, nous avons démontré que la sous-unité ATPaseTb2 est une protéine liée à la membrane, contenant un domaine transmembranaire prédit, avec une grande région hydrophile s'étendant dans la matrice qui possède une faible homologie avec la sous-unité bovine d. Conformément à d'autres sous-unités de levure ou de bovin de la tige périphérique, la régulation à la baisse de l'ATPaseTb2 affecte la stabilité de la FoF1-complexe et sa sensibilité à l'oligomycine (cette étude, [26]).

Compte tenu de la masse moléculaire relativement importante de l'ATPaseTb2 (43 kDa), il est plausible de supposer que l'ATPaseTb2 représente fonctionnellement la sous-unité liée à la membrane de la tige périphérique fusionnée avec la sous-unité d, offrant une première tentative par les eucaryotes d'ajouter des couches de complexité qui permettront pour une plus grande adaptabilité. Il est à noter qu'une variante architecturale spécifique à l'espèce de la tige périphérique a également été proposée pour les algues incolores et vertes, où les nouvelles sous-unités Asa2, Asa4 et Asa7 remplissent un rôle structurel dans la formation de la tige périphérique [52,53]. D'autres divergences par rapport au modèle enzymatique eucaryote typique peuvent être trouvées dans le cilié Tetrahymena thermophila, représentant le superphylum des alvéolés, où l'homologue de la sous-unité b conservée n'a pas encore été identifié dans le génome. Au lieu de cela, trois nouvelles protéines détectées dans ce complexe ATP synthase ont été proposées pour remplacer la sous-unité b [28]. Ainsi, il semble que la composition et l'apparence structurelle globale de la FoF1-L'ATP synthase provenant d'organismes représentant différentes lignées autres que les Opisthokons, pourrait être plus diversifiée qu'on ne le pensait auparavant et mériterait plus d'attention de la part des chercheurs fondamentaux pour élucider des solutions évolutives alternatives à un fil conducteur commun de la vie.

T. brucei est membre du clade Excavata et représente un modèle souhaitable pour étudier la fonction et la régulation de la FoF1-Complexe ATP synthase/ase car il utilise la force motrice du proton pour produire de l'ATP au stade de la vie PF, tandis qu'au stade BF, il hydrolyse l'ATP pour pomper les protons nécessaires pour créer le Δψm. De plus, la dyskinésie T. b. evansi utilise l'activité hydrolytique du F1-ATPase et l'échange électrogénique d'ADP 3- pour ATP 4- par l'AAC comme encore une autre stratégie pour générer le Δψm (Fig. 7). Par conséquent, il était surprenant que la protéine ATPaseTb2 ait été détectée dans les quatre types cellulaires examinés (PF, BF, Dk 164 et T. b. evansi), bien qu'à une abondance beaucoup plus faible dans les cellules BF et Dk, mais cela est en plein accord avec les mitochondries réduites précédemment définies pour ces deux formes [39]. De plus, lorsque les lysats de mt PF et BF ont été résolus par GG et hrCNE, l'ATPaseTb2 n'a été détectée que lorsqu'elle était co-localisée avec les monomères et oligomères FoF1-Complexes ATP synthase/ase. Fait intéressant, des résultats similaires ont été obtenus à partir des lysats mt de cellules dépourvues d'ADNmt. Considérant que seul le F1-L'ATPase était auparavant supposée être importante pour maintenir le Δψm chez les trypanosomes Dk, la présence de ces complexes est intrigante. Néanmoins, une étude de protéomique réalisée avec des cellules d'ostéosarcome 143B &# x003c1&# x000b0 a révélé qu'en plus de la F1Les sous-unités -ATPase, sous-unité d du pédoncule périphérique ont également été identifiées [54]. Dans un projet similaire impliquant des cellules fibroblastes MRC5 &# x003c1&# x000b0, le complexe insensible à l'oligomycine a été purifié et déterminé à contenir plusieurs Fo (b et c) sous-unités avec quelques sous-unités de tige périphérique (OSCP, d). Notamment, ce complexe était vaguement associé à la membrane mt [45]. De plus, plusieurs études supplémentaires ont montré que le F1- L'ATPase dans les cellules de levure ou de mammifère dépourvues de génome mt (c'est-à-dire les sous-unités de mammifère a/ATP6, les sous-unités de levure A6L 6, 8 et 9) est associée à la membrane, la fixation se produisant très probablement via la tige centrale et/ou périphérique [44,46 ,55,56]. Nos données suggèrent également que puisque les complexes liés à la membrane ATPaseTb2 (monomères et multimères) ne présentent pas de différences significatives dans leurs valeurs natives de taille ou de sédimentation, la sous-unité a codée en mt pourrait être la seule sous-unité manquante de ces complexes. Un tel complexe structuré de manière unique peut s'expliquer par le modèle actuel pour l'assemblage de la FoF1-ATPase, dans laquelle le Fo la sous-unité a est la dernière protéine incorporée dans l'enzyme pour s'assurer qu'elle est capable de fonctionner correctement avant d'introduire un pore de proton complet. De plus, cette intégration est dépendante de la présence de la sous-unité b du pédoncule périphérique [57].

Le FoF1-L'ATP synthase possède la fonction conventionnelle sous la forme procyclique (PF) du parasite, couplant le transfert transmembranaire de protons avec la synthèse d'ATP. En revanche, ce complexe enzymatique agit en sens inverse dans la forme sanguine (BF) du parasite, hydrolysant l'ATP pour générer le Δψm en l'absence de complexes respiratoires canoniques contenant des cytochromes. Cette activité hydrolytique est également utilisée dans la forme dyskinétoplastide (Dk), qui manque d'ADN mitochondrial et donc d'un pore protonique. Par conséquent, dans les cellules Dk, l'hydrolyse de l'ATP améliorée par un F muté1-moiety (une mutation nécessaire dans la sous-unité γ est marquée d'un astérisque) fournit un substrat pour le transporteur ATP/ADP (AAC) et le Δψm est produit par l'échange électrogénique de l'ADP 3- pour l'ATP 4- . De plus, nous présentons qu'une fraction mineure de F1-ATPase semble toujours être associé à Fo et cette association peut être fonctionnellement importante pour maintenir le Δψm. Les orthologues des sous-unités colorées (α, β, γ, δ, ε, OSCP, a et c) ont été annotés dans les trypanosomes. En plus de l'OSCP, la tige périphérique (gris foncé) est généralement composée de sous-unités b, F6 et d, mais ces homologues n'ont pas été identifiés dans le T. brucei génome. De plus, les sous-unités A6L, e, f et g sont manifestement absentes, qui sont toutes liées à la membrane (gris clair).

L'inhibition de l'ARNi de l'ATPaseTb2 dans les cellules BF a provoqué un phénotype de forte croissance concordant avec une diminution de Δψm. Il est important de noter que l'ATPaseTb2 s'est également avérée essentielle pour maintenir le taux de croissance normal et le Δψm des cellules Dk. Combiné avec les tests de sédimentation hrCNE et glycérol qui ont révélé une diminution des complexes de haut poids moléculaire, mais pas le F1-ATPase, nos études suggèrent que ces enzymes liées à la membrane pourraient contribuer de manière significative au potentiel membranaire des cellules Dk. L'importance biologique de cette localisation de la F1-ATPase pourrait être de coordonner efficacement l'activité de cette enzyme avec son transporteur de substrat, qui sont tous deux responsables de la production du Δψm en Dk. En restreignant le F1-ATPase à la membrane mt, elle la maintient à proximité immédiate de son partenaire biochimiquement fonctionnel, l'AAC. De cette façon, cela permet de garantir que l'hydrolyse de l'ATP aboutit à une région de substrat relativement concentrée pour la membrane mt intégrée à l'AAC, en particulier dans une mitochondrie dépourvue de crêtes définies et des microenvironnements qu'elles créent. En effet, il existe une priorité pour une collaboration spatiale aussi étroite pour augmenter l'efficacité, car une interaction physique réelle entre ces deux enzymes a été rapportée comme le synthasome ATP chez les mammifères [40,58]. Nous construisons actuellement un ensemble d'outils pour effectuer des tests fonctionnels supplémentaires et des techniques d'imagerie qui, nous l'espérons, résoudront davantage la fonction du FoF1-Complexes ATPase dans ces trypanosomes pathogènes.


Quels sont les trois groupes d'Alveolata ?

Lire la réponse restante ici. Également demandé, que sont les alvéolés et quels sont les 3 protistes trouvés dans ce clade ?

2. Biogéographie &ndash Le alvéolés comprennent trois différents clades: 1) les Dinoflagellés, 2) les Apicomplexes, et 3) les Ciliés. &ndashez ceci clade est identifié par les plaques cellulaires renforcées avec deux flagelles, un apical et un dans une rainure à l'intérieur des plaques.

quelles caractéristiques partagent les alvéolés ? Les alvéolés sont un groupe très récemment reconnu. Des études détaillées de la structure interne de ces protistes démontrent qu'ils partager un système de sacs sous leurs membranes cellulaires. Ces sacs étroitement emballés sont appelés alvéoles.

En conséquence, tous les alvéolés sont-ils parasites ?

C'est vrai, les apicomplexes sont parasite. Il existe 4 000 espèces connues d'apicomplexes, tous d'eux parasite, et certains d'entre eux assez méchant. Avez-vous déjà entendu parler de la maladie du paludisme ? Les humains contractent le paludisme lorsqu'ils sont infectés par des apicomplexes du genre plasmodium, l'un des nombreux groupes d'apicomplexes.

Les alvéolates sont-ils multicellulaires ?

Animaux, plantes et autres multicellulaire les organismes sont une goutte dans l'océan de la diversité eucaryote. Les alvéolés sont un ancien groupe d'eucaryotes qui occupent un large éventail de niches écologiques, à la fois libres et parasitaires.


Les références

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