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Récepteurs de la lumière rouge et rouge lointain chez les plantes : évitement de l'ombre

Récepteurs de la lumière rouge et rouge lointain chez les plantes : évitement de l'ombre



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Franklin (2009) décrit comment les plantes utilisent le rapport de la longueur d'onde rouge (660-670 nm) sur la longueur d'onde du rouge lointain (725-735 nm) (R:FR) afin d'éviter l'ombrage.

Ma question est: quel récepteur est stimulé par le rouge et quel récepteur est stimulé par le rouge lointain ?

Dans son paragraphe sur les Phytochromes (3e page, colonne de droite), K. Franklin semble dire que PhyB est chargé de mesurer ce ratio mais je n'en suis pas sûr.


Pour autant que je sache, il existe 5 récepteurs pour la lumière rouge lointaine et rouge qui sont les phytochromes (phyA-phyE). Tout tourne autour du rapport entre la lumière rouge et la lumière rouge lointaine.

Chaque phytochrome a une conformation inactive (PR) et active (PFr). phyA est le seul phytochrome activé par la lumière rouge lointaine, son état actif est donc PR. (Seulement si le rapport entre la lumière rouge et le rouge lointain est faible.) Les autres phytochromes sont activés par la lumière rouge (rapport élevé entre le rouge et le rouge lointain).

Un phytochrome actif bloque le complexe COP1/SPA. Ce complexe est une ubiquitine ligase E3 qui ubiquine les facteurs de transcription pour la réponse lumineuse comme HY5 ou HFR1.

Exemple: Dans des conditions d'éclairage normales, phyB-phyE est actif. Ils bloquent le complexe COP1/SPA afin que les facteurs de transcription de la réponse lumineuse ne soient pas ubiquinés. La plante peut obtenir un phénotype léger. Dans le cas où une plante pousse sous une autre plante, elle reçoit moins de lumière rouge car la plante à croissance supérieure l'utilise pour sa photosynthèse. phyB-phyE devient inactif. COP1/SPA peut ubiquiner les facteurs de transcription. La plante obtient un phénotype de faible luminosité en essayant de pousser hors de l'ombre.

La fonction de phyA est de produire un phénotype léger s'il y a beaucoup de lumière rouge lointaine mais presque pas de lumière rouge. Ensuite, il s'active et bloque le complexe COP1/SPA. Sous la lumière rouge, le phyA n'est pas seulement inactivé, il se dégrade également.

Je viens de trouver un article pour une lecture plus approfondie : http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2828699/


Lumière rouge lointaine

Ming-Yang Ho , Donald A. Bryant , dans le module de référence en sciences de la vie , 2020

Photoacclimatation à la lumière rouge lointaine : découverte d'un mécanisme de régulation chez les cyanobactéries pour récolter la lumière rouge lointaine dans certaines circonstances

FaRLiP est un processus de photoacclimatation récemment découvert qui transforme les cyanobactéries typiques qui utilisent la lumière VL en organismes capables de récolter efficacement et efficacement FRL pour la photosynthèse oxygénée (Fig. 3). Lorsqu'elles sont cultivées en VL, ces cyanobactéries sont similaires aux cyanobactéries typiques : elles récoltent VL avec du PBS et l'énergie d'excitation est transférée à Chl une associé au PSI et au PSII où se produit la photochimie. Les cellules cultivées en VL contiennent exclusivement du Chl une dans leur appareil photosynthétique. Cependant, dans des situations où la lumière ambiante est principalement FRL (longueurs d'onde supérieures à 700 nm), les cyanobactéries qui effectuent FaRLiP détectent le changement de qualité de la lumière, synthétisent des pigments absorbant les FRL, Chl et Chl F, et remodeler leur appareil photosynthétique pour récolter FRL ( Gan et al., 2014 ). Environ 1% du total de Chl dans les cellules cultivées par FRL est Chl et

8% est Chl F. Les plantes, les algues et les cyanobactéries sont capables de détecter et de répondre aux longueurs d'onde de la lumière entre environ 350 et 750 nm en utilisant des protéines appelées phytochromes ou cyanobactériochromes, qui ont des domaines de sortie d'histidine kinase qui peuvent phosphoryler des régulateurs de réponse qui sont généralement des facteurs de transcription. FaRLiP a été décrit pour la première fois chez la cyanobactérie Leptolyngbya sp. JSC-1 en 2014 et a par la suite été décrit dans plusieurs autres cyanobactéries. Ces organismes remodèlent largement leurs complexes PBS, PSI et PSII lorsque les cellules sont cultivées dans FRL. Le processus est contrôlé transcriptionnellement par trois régulateurs clés RfpABC (Rfp = Regulator for far-red photoacclimatation) ( Zhao et al., 2015 ). RfpA est un phytochrome sans nœud avec un chromophore phycocyanobiline qui détecte et répond à la lumière rouge (RL) et FRL. RfpB est un régulateur de réponse et un activateur transcriptionnel, qui possède deux domaines d'entrée de type CheY et un domaine de liaison à l'ADN. RfpC est un régulateur de réponse de type CheY qui médie probablement le transfert de phosphate entre RfpA et RfpB (Fig. 3). Suppression de la rfpB ou rfpC gènes abolissent totalement la réponse FaRLiP, et ces mutants sont incapables de se développer dans FRL. Mutants dans lesquels rfp est délétée sont sévèrement altérées dans la réponse FaRLiP, mais il semble qu'une autre kinase capteur RL/FRL puisse encore faiblement activer la transcription via RfpB. Ainsi, les RfpABC sont les principaux éléments régulateurs de la réponse FaRLiP.

3 . Le schéma de régulation du FaRLiP. Diagramme montrant la voie régulatrice contrôlée par les régulateurs RfpABC dans les souches FaRLiP. Pr et Pfr sont deux états du phytochrome qui peuvent être transformés par absorption de RL et FRL. P indique un groupe phosphate et +P indique un événement de phosphorylation. Les chlF gène code pour Chl F synthase. A noter qu'il n'a pas été démontré que l'état phosphorylé de RfpB active la transcription et que la déphosphorylation pourrait être utilisée pour contrôler l'activité de RfpB. Cependant, dans les études des phytochromes chez les cyanobactéries et les plantes, ces protéines sont normalement activées par phosphorylation plutôt que par déphosphorylation.

Modifié de Ho, M.-Y., Soulier, N.T., Canniffe, D.P., Shen, G., Bryant, D.A., 2017. Régulation de la lumière de la biosynthèse des pigments et du photosystème chez les cyanobactéries. Opinion actuelle en biologie végétale 37, 24-33. doi: 10.1016/j.pbi.2017.03.0 .

La capacité à effectuer FaRLiP est largement mais inégalement répartie dans le phylum cyanobactérien très diversifié ( Gan et al., 2015 ). Le séquençage du génome et les études physiologiques et biochimiques ont montré que cette réponse d'acclimatation se produit chez plus de vingt espèces différentes, mais ce nombre devrait augmenter à mesure que davantage de génomes sont séquencés et que davantage d'organismes sont spécifiquement testés pour cette capacité. Le séquençage du génome a établi que tous les organismes FaRLiP contiennent un groupe hautement conservé de vingt gènes (Fig. 4), qui code les trois régulateurs Rfp ainsi que des sous-unités alternatives de PBS, PSI et PSII. Les gènes FaRLiP de ces trois grands complexes photosynthétiques sont des paralogues de gènes exprimés dans la LV. Les niveaux de transcription pour les gènes du cluster FaRLiP sont à peine détectables dans les cellules cultivées en VL, mais les niveaux de transcription pour ces gènes peuvent augmenter considérablement dans les cellules cultivées en FRL. Dans certains cas, on a observé que les transcrits augmentaient de 10 à 5 fois, bien que des augmentations de 10 à plusieurs centaines de fois soient plus courantes. Des changements moins spectaculaires se produisent dans les niveaux de transcription pour de nombreux autres gènes. Dans Leptolyngbya sp. JSC-1,

2900 gènes (>40% du génome) augmentent de plus de 2 fois ou diminuent de 50% pendant la réponse FaRLiP ( Gan et al., 2014 ), et des changements similaires se produisent dans Chlorogloeopsis fritschii PCC 9212 (Ho et Bryant, 2019). Ainsi, les cellules acclimatées à FRL sont très différentes métaboliquement et physiologiquement que les cellules se développant dans VL. Des changements similaires dans les modèles de transcription ont été observés dans Chlorogloeopsis fritschii PCC 9212 et Synéchocoque sp. PCC 7335 lors de la comparaison des cellules cultivées dans VL et FRL.

4 . Groupe de gènes FaRLiP dans quinze cyanobactéries dans cinq sections taxonomiques. Les copies paralogues des gènes codant pour les sous-unités des noyaux PSI, PSII et PBS sont respectivement colorées en rouge, vert et bleu. Les gènes régulateurs Rfp sont colorés en brun. Les autres gènes sont colorés en gris. Les groupes de gènes FaRLiP dans différentes souches ont un nombre différent de gènes hypothétiques (noir), mais un ensemble conservé de gènes PSI, PSII, PBS et régulateurs est observé Halomicrohema hongdechloris est inhabituel en ce qu'il possède deux gènes PSII supplémentaires, PsbV2 (V2) et PsbO2 (O2), dans le cluster FaRLiP.

Ce chiffre est modifié de Gan, F., Zhang, S., Rockwell, N.C., et al., 2014. Remodelage étendu d'un appareil photosynthétique cyanobactérien en lumière rouge lointaine. Sciences 345, 1312-1317. doi: 10.1126/science.1256963 .

Cinq sous-unités PBP sont codées dans le groupe de gènes FaRLiP : ApcD5, ApcB2, ApcD3, ApcD5, ApcE2 et ApcD3 (Fig. 4 Bryant et al., 2020 ). Dans Synéchocoque sp. PCC 7335 et Halomicrohema hongdechloris, ces cinq sous-unités AP s'assemblent avec ApcC et ApcF pour former une structure similaire aux noyaux bicylindriques d'un PBS hémidicoïdal mais sans tiges périphériques contenant du PC ou du PE. Ces complexes absorbent au maximum à environ 711 nm et ont une émission de fluorescence à 730 nm à 77K (Fig. 5). Dans Synéchocoque sp. PCC 7335, lorsque les cellules sont transférées de RL à FRL, la plupart de la réponse d'acclimatation est complète en deux à trois semaines, mais les caractéristiques PBS de RL sont conservées pendant des mois au cours de cette transition. La raison n'est pas claire, mais cela pourrait éventuellement faciliter la réponse d'acclimatation inverse. Des études préliminaires ont montré que les cellules qui sont pleinement acclimatées à la LV se développent lentement, voire pas du tout, lors du transfert vers la FRL pendant une période de deux à trois semaines, car elles ne contiennent initialement pas de complexes photosynthétiques capables d'absorber la FRL. Ce n'est qu'après acclimatation que les cellules reprennent leur croissance. A l'inverse, les cellules qui sont complètement acclimatées à FRL sont immédiatement capables de croître lors d'un passage à VL, mais l'appareil photosynthétique est rapidement reconverti en cette caractéristique des cellules cultivées en continu dans VL. Ces réponses physiologiques suggèrent qu'il y a une pénalité de croissance si les cellules utilisaient l'appareil photosynthétique spécifique de FRL dans des conditions de lumière VL.

5 . Spectres d'absorption et d'émission de fluorescence de complexes photosynthétiques isolés à partir de cellules cultivées en VL et FRL. Comparaison des spectres d'absorbance des complexes photosynthétiques de Synéchocoque sp. Les PCC 7335 isolés dans VL ou FRL sont montrés à gauche. Notez les bandes d'absorbance entre 700 et 800 nm pour les complexes de cellules cultivées en FRL, qui ne se produisent pas dans les cellules cultivées en VL. L'émission de fluorescence des complexes FRL-PSI et FRL-PSII a des maxima d'émission de fluorescence distinctifs qui sont décalés vers le rouge à une longueur d'onde plus longue que ceux des complexes de cellules cultivées dans VL en raison de la présence de Chl F.

Le groupe de gènes FaRLiP comprend six gènes qui codent pour des sous-unités spécifiques de FRL de PSI : PsaA2, PsaB2, PsaF2, PsaI2, PsaJ2 et PsaL2. Les paralogues de ces six sous-unités produites en VL sont responsables de la liaison de la quasi-totalité des 95 Chl une molécules et 22 β-carotène qui se produisent dans les monomères VL-PSI. Récemment, la structure du FRL-PSI de Fischerella thermalis PCC 7521 a été résolu par Cryo-EM à une résolution de 3,19 Å ( Gisriel et al., 2020 ). Le modèle structurel du monomère FRL-PSI contient douze sous-unités polypeptidiques, 90 Chls totaux et 21 caroténoïdes totaux, ces derniers étant un mélange de β-carotène et d'échinenone. Parce que

8% du total des Chls sont des Chl F (et aucun n'est Chl ), sept Chl F on s'attend à ce que des molécules soient présentes dans la structure. Quatre Chl F les molécules pourraient être spécifiquement attribuées à la résolution actuelle, et toutes sont situées dans des régions d'antenne. Une autre étude structurale cryo-EM sur FRL-PSI en Halomicronema hongdechloris a également conclu que le Chl F les molécules sont situées dans les régions d'antenne de PsaA2 et PsaB2 et ne se trouvent pas dans les cofacteurs de la chaîne de transfert d'électrons ( Kato et al., 2020 ). Bien que certaines analyses spectroscopiques précédentes avaient suggéré que Chl F pourrait se produire parmi les six cofacteurs de la chaîne de transfert d'électrons, des études spectroscopiques ultrarapides plus récentes indiquent que ce n'est pas le cas ( Cherepanov et al., 2020 ), en accord avec la conclusion de l'analyse structurale que les six pigments de la chaîne de transport d'électrons sont Chl une en FRL-PSI ( Gisriel et al., 2020 Kato et al., 2020 ). Plusieurs études ont montré que la paire spéciale Chls dans FRL-PSI n'est pas Chl F. Les complexes FRL-PSI présentent une caractéristique d'absorbance à longue traînée qui s'étend de 700 à 800 nm. Les mesures de rendement quantique relatif montrent que les photons jusqu'à 790 nm sont très efficacement utilisés pour exciter les pigments de piégeage dans la chaîne de transfert d'électrons (Kurashov et al., 2019 ). Ainsi, dans FRL-PSI, Chl F semble jouer un rôle exclusivement en tant que pigment d'antenne pour étendre la récolte de la lumière dans la région du rouge lointain du spectre solaire.

Le groupe de gènes FaRLiP comprend également cinq gènes qui codent pour des sous-unités spécifiques de FRL de PSII : PsbA3, PsbB2, PsbC2, PsbD3, PsbH2 (voir figure 4). Les paralogues des cinq sous-unités produites dans les cellules cultivées dans VL sont impliqués dans la liaison Chl une, et il est présumé qu'ils sont remplacés de sorte que Chl F et Chl peuvent être incorporés dans FRL-PSII à des sites de liaison spécifiques. Les analyses de pigment de FRL-PSII indiquent que, en supposant

35 Chl au total comme trouvé dans les complexes PSII d'autres cyanobactéries et plantes, il devrait y avoir 1-2 Chl , 4–5 Chl F, 2 phéophytine une, et

28 Ch une molécules. Aucune information structurelle n'est actuellement disponible pour FRL-PSII, et donc les emplacements et les rôles de ces pigments sont actuellement inconnus. Le nombre de Chl molécules est similaire au nombre de phéophytine une molécules, parce que Chl semble également être essentiel pour un assemblage stable de FRL-PSII, il est possible qu'un ou deux Chl molécules se produit parmi les pigments de transfert d'électrons dans FRL-PSII. D'autres expérimentations seront nécessaires pour établir ces détails.


Signalisation de lumière rouge lointaine et de gibbérelline dans le pin

Les plantes intolérantes à l'ombre détectent les concurrents de la lumière environnante et réagissent rapidement avec des réponses d'évitement de l'ombre (RAS), y compris l'allongement de la tige, hypocotyle ou pétiole. La lumière rouge lointaine (FR) est connue pour être un signal lumineux important au cours de ce processus. Les gibbérellines (GA) sont connues pour jouer un rôle important dans l'allongement de l'hypocotyle et du pétiole induit par le faible rapport rouge/rouge lointain (R:FR) chez Arabidopsis (Arabidopsis thaliana). Par rapport à Arabidopsis et aux espèces cultivées modèles où des progrès considérables ont été réalisés dans l'élucidation de la base moléculaire de la faible réponse R:FR, les détails du mécanisme moléculaire sous-jacent aux faibles interactions R:FR-GA chez les conifères restent mal compris. Récemment, l'analyse du transcriptome a montré que les mécanismes sous-jacents de l'évitement de l'ombre peuvent être divers chez les gymnospermes contrairement à ceux des angiospermes. Pour combler cette lacune dans nos connaissances, Li et al. (10.1104/pp.19.0954) ont exploré les changements morphologiques et transcriptomiques déclenchés par les faibles R:FR, GA et paclobutrazol (PAC), un inhibiteur de la biosynthèse des GA, dans Pinus tabuliformesemis. Pour tenir compte des erreurs causées par une croissance lente et la réponse physiologique à la lumière chez les conifères, les auteurs ont analysé les pousses pendant une période prolongée (>100 j) plutôt que d'utiliser un système de modèle hypocotyle pendant 1 semaine. Les profils de transcriptome ont révélé que les conditions R:FR faibles et les AG ont un ensemble commun de cibles transcriptionnelles dans P. tabuliformis. Des preuves sont présentées que l'effet d'un faible R:FR sur l'allongement des pousses dans P. tabuliformisest au moins partiellement modulée par l'accumulation de GA, qui peut être largement atténuée par le CAP. Les AG sont également impliquées dans la communication croisée entre différentes phytohormones dans la faible réponse R:FR. Un gène clé dans la biosynthèse des GA, PtKAO2, qui encode entL'acide -kaurénoïque oxydase (KAO), a été fortement stimulée par un faible R:FR sans être affectée par la régulation par rétroaction GA ou la photopériode. Ces résultats montrent que la signalisation GA est requise chez les conifères pour l'allongement des pousses induit par les FR et augmente notre compréhension de la connexion entre les FR et les GA dans les plantes.


Introduction

Les plantes qui poussent normalement dans des habitats non ombragés ou légèrement ombragés peuvent distinguer des différences de proximité d'autres plantes grâce à des altérations de l'intensité spectrale de la lumière (Casal, 2013). Ces plantes peuvent détecter de telles différences par le rapport entre la lumière rouge et la lumière rouge lointaine (R:FR), qui est détectée par une famille de photorécepteurs végétaux, les phytochromes (Casal, 2000). Les phytochromes ont des formes actives (Pfr) et inactives (Pr) (Chen et Chory, 2011). Le rapport du Pfr actif au P total (Pfr+Pr) est défini comme l'état photostationnaire du phytochrome (PSS) (Sager et al., 1988). Un faible rapport R:FR conduit à un faible PSS et entraîne une série de réponses du syndrome d'évitement de l'ombre (SAS). Les faibles réponses SAS induites par R:FR se produisent au niveau de la plante et influencent la morphologie de la plante entière, y compris une augmentation de la longueur de la tige et une répartition des assimilats vers la tige (Ballare et al., 1991 Smith et Whitelam, 1997 Cole et al., 2011). Un faible R:FR augmente la dominance apicale et réduit la ramification basale (Leduc et al., 2014). Au niveau de la feuille, un faible R:FR augmente le pétiole et la longueur des feuilles, diminue la masse foliaire par surface foliaire (LMA) et réduit à la fois la teneur en chlorophylle des feuilles et la chlorophylle une:b (Smith et Whitelam, 1997 Evans et Poorter, 2001 Sasidharan et al., 2010). Un faible R:FR affecte également le développement de la plante en réduisant le temps de floraison dans Arabidopsis thaliana, entraînant une production de graines plus précoce (Smith et Whitelam, 1997 Dorn et al., 2000). Cependant, les effets de R:FR sur la formation de fruits dans les cultures fruitières telles que les tomates ont été peu étudiés. De plus, il existe peu d'études sur les effets de R:FR utilisant des courbes dose-réponse pour l'analyse quantitative des effets de R:FR sur la morphologie et la floraison des cultures fruitières.

Une exposition à court terme en fin de journée (EOD) des plantes à un faible rapport R:FR peut déjà entraîner des réponses typiques pour un faible R:FR continu, telles qu'une augmentation de la longueur des entre-nœuds, des tiges et des pétioles (López -Juez et al., 1990 Xiong et al., 2002 Chia et Kubota, 2010 Yang et al., 2012). D'autres réactions signalées à l'EOD-FR sont l'augmentation du poids sec de la tige, la réduction de la teneur en chlorophylle des feuilles et la réduction de la surface foliaire (Graham et Decoteau, 1997 Lund et al., 2007). Les réponses des plantes aux applications RF continues et EOD-FR à court terme ont été étudiées séparément, et une comparaison systématique des effets des RF continues et EOD-FR fait défaut.

Comme R:FR affecte l'architecture de la plante, il modifie également l'absorption totale de la lumière par la plante, ainsi que la distribution de la lumière absorbée sur l'ensemble de la plante (Smith et Whitelam, 1997). Héraut-Bron et al. (2001) ont suggéré que l'interception totale de la lumière par les plants de trèfle blanc était augmentée par l'allongement accru du pétiole sous un faible R:FR. Dans leur étude, ni la surface des feuilles individuelles, ni les propriétés optiques des feuilles n'ont été affectées par R:FR. D'autres auteurs ont également supposé que l'allongement accru des plantes sous faible R:FR entraînait une augmentation de l'interception de la lumière (Dudley et Schmitt, 1996). Cependant, les conséquences des changements de morphologie dus à l'évolution des rapports R:FR sur l'absorption de la lumière des plantes sont difficiles à quantifier, et cela reste une lacune majeure dans notre compréhension des réponses photomorphogéniques. Aujourd'hui, il est possible de quantifier les effets de l'architecture des plantes sur l'absorption lumineuse et la photosynthèse des plantes et des cultures grâce à l'introduction de modèles fonctionnels-structurels de plantes (FSPM). Les FSPM sont des outils qui utilisent une architecture végétale 3D explicite combinée à des propriétés optiques spécifiques aux organes (Vos et al., 2010 Sarlikioti et al., 2011a). Cette combinaison permet de simuler l'interaction entre les plantes et la distribution tridimensionnelle de la lumière (Vos et al., 2010 Bongers et al., 2014).

Outre ses impacts sur la morphologie et le développement des plantes, la FR peut également affecter les performances photosynthétiques de la feuille. En raison de l'effet d'amélioration d'Emerson, la combinaison de la lumière R et FR peut entraîner un taux de photosynthèse plus élevé par rapport à l'application indépendante des deux longueurs d'onde (Emerson et al., 1957 Pettai et al., 2005). Il existe encore peu d'études sur les effets du FR sur la photosynthèse des plantes cultivées en serre avec éclairage LED.

Les diodes électroluminescentes (LED) sont de plus en plus utilisées dans les serres, les armoires de culture et de culture verticales, avec ou sans lumière naturelle (Hogewoning et al., 2007 Demotes-Mainard et al., 2016). Les LED se caractérisent par des spectres à bande relativement étroite qui ne ressemblent pas à la lumière du jour naturelle, qui est continue dans la région PAR (400� nm). De plus, les LED utilisées dans l'horticulture moderne émettent une lumière minimale à nulle dans la région de FR (710� nm), ce qui entraîne des rapports R:FR supérieurs à ceux de la lumière naturelle du jour. Les effets d'un FR supplémentaire ou d'un traitement EOD-FR moins énergivore sur la morphologie et la productivité des cultures fruitières cultivées sous LED horticoles doivent encore être étudiés. Pour de telles recherches, il est nécessaire d'étudier l'effet de compléter les LED enrichies en FR avec la lumière du jour naturelle, afin d'éviter les effets potentiellement indésirables dus à l'absence absolue de certaines longueurs d'onde (autres que le rouge et le bleu).

L'objectif principal de cette étude était d'étudier les effets du rapport R:FR supérieur à la lumière du soleil de la lumière artificielle fournie par une combinaison de LED rouges, bleues et rouges lointaines sur différents paramètres morphologiques et comment les changements de ces paramètres affectent le total l'absorption de la lumière et, par conséquent, la croissance des plants de tomates. Les objectifs secondaires étaient (1) d'identifier s'il existe des différences dans les réponses des plantes à la présence continue ou en fin de journée de FR, et (2) d'étudier si les effets des FR sur la morphologie des plantes dépendent de la présence d'un rayonnement de fond à large bande.


Intégration de la lumière avec diverses hormones dans la régulation de différents aspects du sas

Il convient de noter que notre compréhension mécaniste des voies de signalisation du SAS est principalement dérivée d'études axées sur le processus d'élongation chez Arabidopsis. En fait, la plantation à haute densité suscite diverses réponses au-delà de l'allongement de la tige et du pétiole, notamment une ramification réduite, une accélération de la floraison, une réponse de défense atténuée et une sénescence précoce. Ces réponses physiologiques liées au SAS sont régulées par l'action combinée de la lumière et d'un certain nombre d'hormones végétales, notamment la gibbérelline (GA), l'auxine, les brassinostéroïdes (BR), l'acide jasmonique (JA), la strigolactone (SL), l'acide abscissique (ABA ) et l'éthylène. Nous décrivons ici les avancées récentes sur les mécanismes de régulation de diverses réponses d'évitement de l'ombre par l'intégration de la lumière avec diverses voies de signalisation hormonale.

Diaphonie de signalisation lumineuse avec signalisation Auxin/BR/GAs pour réguler l'allongement de la tige

L'auxine joue un rôle majeur dans l'allongement induit par l'ombre de l'hypocotyle, de la tige et du pétiole. Dans des conditions de faible R/FR, PIF4 et PIF5 sont stabilisés, tandis que PIF7 est déphosphorylé, et ils agissent ensemble pour réguler l'activité de l'auxine aux niveaux de biosynthèse, de transport et de signalisation (Hornitschek et al. 2012 Iglesias et al. 2018 Li et al. 2012 Sun et al. 2012) (Fig. 3). Constamment, le pif4 pif5 mutant et mutants de niveaux d'auxine réduits, tels que d'ordre supérieur yuc mutants et sav3/wei8/taa1, sont défectueux dans le faible allongement de l'hypocotyle induit par R/FR et d'autres réponses d'évitement de l'ombre (Nozue et al. 2015 Hornitschek et al. 2012). En règle générale, des conditions R/FR faibles induisent la synthèse d'auxine dans les cotylédons, qui est ensuite transportée vers l'hypocotyle via la protéine associée à l'efflux d'auxine PIN-FORMED 3 (PIN3), PIN4 et PIN7 pour favoriser la croissance de l'hypocotyle (Keuskamp et al. 2010 Kohnen et al. 2016 Procko et al. 2014). En particulier, l'ombre induit des changements dans la localisation cellulaire de PIN3, ce qui conduit à une augmentation des niveaux d'auxine libre dans les cellules épidermiques hypocotyles (Procko et al. 2016). La sensibilité et la réactivité de l'auxine sont également améliorées par un faible R/FR. Il a été rapporté que phyB et CRY1 photoactivés sont capables d'interagir avec les protéines AUX/IAA et d'inhiber la liaison des AUX/IAA avec le récepteur auxine TIR1, protégeant ainsi les AUX/IAA de la dégradation induite par l'auxine, entraînant une altération de la signalisation de l'auxine dans R/FR élevé (Xu et al. 2018). Ainsi, l'inactivation de phyB et CRY1 par un faible R/FR et LBL, respectivement, pourrait conduire à une amélioration de la signalisation de l'auxine et du SAS. De plus, il a été récemment montré que CRY1 et phyB photoactivés peuvent interagir physiquement avec ARF6 et ARF8 et réprimer leur activité de liaison à l'ADN sur les gènes cibles en aval, inhibant ainsi l'élongation des hypocotyles induite par l'auxine (Mao et al. 2020). Une étude récente a également montré qu'un membre de la famille TEOSINTE BRANCHED1, CYCLOIDEA et PCF (TCP), TCP17, favorise l'évitement de l'ombre en régulant à la hausse PIF4 niveau et biosynthèse de l'auxine (Zhou et al. 2018).

Intégration de l'auxine, BR et GA dans l'allongement de la tige par l'ombre. À la lumière de l'ombre, les facteurs de transcription PIF4, PIF5 et PIF7 sont activés et les niveaux de GA et de BR sont augmentés. En conséquence, BZR1 et BES1 sont activés et forment un complexe avec PIF4 et ARF6. DELLA est inhibé par la dégradation induite par GA, ainsi PIF4 est libéré de la répression par DELLA. Le régulateur de transcription BBX24 interagit physiquement avec DELLA et l'empêche d'interagir avec et de réprimer PIF4. Par conséquent, les gènes de biosynthèse de l'auxine TAA1 et YUCCA sont activés transcriptionnellement. Un faible R/FR induit la synthèse d'auxine dans les cotylédons, qui est ensuite transportée vers l'hypocotyle via la protéine associée à l'efflux d'auxine PIN-FORMED 3 (PIN3), 4 et 7 pour favoriser la croissance. En raison de l'interaction directe entre les photorécepteurs et plusieurs protéines Aux/IAA, la signalisation de l'auxine est améliorée à mesure que les facteurs de réponse aux auxine (ARF) sont soulagés de la répression Aux/IAA. Les flèches indiquent une régulation positive, tandis que les barres indiquent une régulation négative. Les flèches et les barres en gras indiquent les événements favorisés dans des conditions d'ombre

Alors que les études ci-dessus se concentraient principalement sur les premiers événements du SAS, une étude récente a fourni un nouvel aperçu du SAS sous une ombre persistante lorsque les niveaux d'auxine ont diminué jusqu'aux valeurs de préstimulation. Il a été constaté que l'inactivation prolongée du phytochrome B sous ombrage persistant conduit à des altérations PIF4 profilage de l'expression, modifiant ainsi la perception et la signalisation de l'auxine pour maintenir le SAS sans augmenter les niveaux d'auxine (Pucciariello et al. 2018).

Les GA sont une autre hormone qui favorise la croissance de la tige et du pétiole. Une faible condition R/FR augmente le niveau de GA en partie grâce à la régulation à la hausse de la transcription des gènes de synthèse de GA GA20ox1 et GA20ox2 (Hisamatsu et al. 2005). Les protéines DELLA sont un sous-ensemble de régulateurs de la famille GRAS spécifiques aux plantes qui répriment la signalisation GA, et elles sont dégradées par le complexe SCF SLY1/GID2 d'une manière dépendante de GA (Davière et Achard 2013). Fait intéressant, il a été montré que DELLA est capable d'interagir avec les PIF et de supprimer leurs activités (De Lucas et al. 2008 Feng et al. 2008). Les faibles rapports R/FR ou l'inactivation de phyB favorisent la dégradation de DELLA, entraînant un soulagement des PIF pour favoriser la croissance des hypocotyles/tiges (Djakovic-Petrovic et al. 2007 Leone et al. 2014). De plus, il a été montré que les régulateurs transcriptionnels BBX24 et BBX25 interagissent physiquement avec la protéine DELLA GAI et l'empêchent d'interagir avec et de réprimer PIF4, favorisant ainsi l'élongation cellulaire induite par GA (Crocco et al. 2015). De plus, COP1 peut réguler directement la stabilité de la protéine DELLA, car DELLA est ciblé pour la dégradation par COP1 en réponse au signal d'ombre (Blanco-Touriñán et al. 2020).

L'ombre stimule également la croissance de la tige en coordonnant la signalisation des brassinostéroïdes. Les composants de signalisation BR BR-ENHANCED EXPRESSION (BEE) et BES1-INTERACTING MYC-LIKE (BIM) sont des régulateurs positifs de SAS (Bou-torrent et al. 2013). Surtout, le régulateur central de signalisation BR BRASSINAZOLE RESISTANT1 (BZR1), avec UNERF6 et PIF4, forment un module de régulation connu sous le nom de module BAP, qui est activé pour coordonner la croissance en réponse à de multiples signaux régulateurs de croissance, tels que l'ombre (Bouré et al. 2019 Oh et al. 2014). Ce module BAP peut également inclure BRI1 EMS SUPPRESSOR1 (BES1), qui peut interagir avec PIF4, et ainsi faire passer BES1 d'un répresseur à un activateur (Martínez et al. 2018). Une étude récente a montré que PIF4, PIF5 et PIF7 agissent de manière redondante pour réguler à la hausse BR SIGNALISATION KINASE5 (BSK5) expression dans des conditions d'ombre, conduisant à l'activation du module de signalisation BES1/PIF4/PIF5 (Hayes et al. 2019). De plus, BR et GA agissent également de manière interdépendante pour favoriser la croissance des hypocotyles, car l'activité de liaison à l'ADN de BZR1 est inhibée par DELLA (Bai et al. 2012). Par conséquent, l'ombre active les voies de signalisation de l'auxine, GA et BR pour activer de manière synergique les facteurs de transcription centraux en aval, tels que le module BAP, pour favoriser la croissance des tiges et d'autres réponses d'évitement de l'ombre.

PHYA est connu pour jouer un rôle majeur dans la suppression du SAS sous une ombre profonde (Martínez-García et al. 2014), cependant, le mécanisme moléculaire sous-jacent est resté obscur. Yang et al. (2018) ont récemment montré que l'accumulation de PHYA est augmentée à l'ombre, ce qui libère les protéines répressives auxine/indole-3-acétique (AUX/IAA) de la dégradation médiée par le SCF TIR1, affaiblissant ainsi la signalisation de l'auxine et régulant négativement les réponses à l'ombre. De plus, il a été récemment montré que sous la canopée profonde, l'accumulation nulle de PHYA est favorisée, provoquant une réduction des taches nucléaires COP1 et des changements ultérieurs dans les gènes cibles en aval (PIF4, PIF5 et HY5), et par conséquent inhibe SAS en modulant la signalisation BES1/BZR1 et BR (Song et al. 2020).

Il convient également de mentionner que des rapports R/FR réduits peuvent favoriser le phototropisme des plantules désétiolées (réorientation de la croissance des hypocotyles) grâce à la biosynthèse de l'auxine contrôlée par phyB, pour éviter l'ombre de la canopée (Goyal et al. 2016). Une étude récente a en outre montré que la persistance du LBL favorise le phototropisme des plantules et que cette réponse est également régulée par phyB et le module CRY1-PIF4 en modulant la signalisation de l'auxine dans les hypocotyles, renforçant ainsi un rôle essentiel du module CRY1-PIF4 dans la régulation de différentes lumières. réponses médiatisées (Boccaccini et al. 2020).

La lumière et le module miR156/SPL contrôlent la régulation de la dérivation par SL et ABA

La ramification (tallage des cultures céréalières) est une composante majeure de l'architecture des plantes et un déterminant essentiel de la productivité des cultures. L'ombre supprime la croissance des bourgeons axillaires et réduit ainsi la ramification. inactivation phyB ou PIF4/PIF5 la surexpression conduit à une répression de branchement dans des conditions de lumière R/FR élevées et faibles (Holalu et al. 2020 Reddy et Finlayson 2014 Xie et al. 2017). Une voie génétique majeure régulant l'excroissance des branches est la TB1/FC1/BRC1 voie qui réprime la croissance des bourgeons axillaires chez les monocotylédones et les dicotylédones (Wang et al. 2019). Des études récentes ont montré que dans des conditions d'ombre de la canopée, l'inactivation de phyB provoque une augmentation BRC1 expression dans les bourgeons axillaires d'une manière dépendante de PIF4 et PIF5 (Finlayson et al. 2010 Holalu et al. 2020).

Plusieurs études ont montré que le module miR156-SQUAMOSA-PROMOTER BINDING PROTEIN-LIKE (SPL) joue un rôle important dans le contrôle FC1/BRC1 expression (Jiao et al. 2010 Wang et al. 2015 Xie et al. 2020a). Il a été montré qu'Arabidopsis SPL9/15 et le riz OsSPL14 sont capables de se lier directement au BRC1 et FC1 promoteur, respectivement, et activer leur transcription (Song et al. 2017 Xie et al.2020a). Mécaniquement, l'inactivation du phytochrome B à l'ombre favorise l'accumulation de PIF, qui se lient directement aux promoteurs de multiples MIR156 gènes et réprimer leur expression, entraînant la libération de SPL gènes pour promouvoir SAS (Xie et al. 2017). La régulation à la hausse de BRC1 par les protéines SPL contribue à réduire la ramification (Fig. 4). De plus, il a été montré que FHY3 et FAR1 interagissent à la fois avec SPL9 et SPL15 et inhibent leur liaison à la BRC1 promoteur, et que les conditions d'ombre simulées régulent à la baisse l'accumulation des protéines FHY3 et FAR1, régulant ainsi à la hausse BRC1 niveau et suppression de la ramification (Xie et al. 2020a). Together, these findings suggest that two sets of SAS regulators, FHY3/FAR1 and PIFs, control branching through oppositely modulating SPL activity/expression and thus BRC1 expression.

The crosstalk between SL and ABA in shade-mediated shoot branching. Shade-mediated PIF4/5 activation represses MIR156 expression, thereby releasing its targets SPL9/15 to promote BRC1 expression and repress branching. Shade conditions also downregulate FHY3 protein accumulation, thus reliefing SPL9 and SPL15 from inhibition by FHY3, leads to activation of BRC1 expression. The SL repressor proteins SMXLs are directly up-regulated by FHY3. SMXL proteins can interact with SPL9/15 and BES1, and repress their transcriptional activity on BRC1, thereby regulating branching. ABA acts downstream of BRC1 et FHY3 to regulate branching. Arrows indicate positive regulation, while bars indicate negative regulation. The dotted lines indicate either indirect regulation or regulation in an unknown manner. Bold arrows and bars indicate the events favoured under shade conditions

It is known that tiller bud growth is also repressed by a carotenoid-derived hormone strigolactone. SL represses bud outgrowth and branching through promoting the degradation of a set of central repressor proteins, DWARF 53 (D53) in rice and D53-like SUPPRESSOR OF MORE AXILLARY GROWTH2-LIKE proteins (SMXL6/7/8) in Arabidopsis, which relieve their transcriptional inhibitory effect on SPL-activated BRC1/FC1 expression (Song et al. 2017 Wang et al. 2018). Strikingly, at least two SMXLs (SMXL6 et SMXL7) are directly activated by FHY3 and FAR1. Moreover, SMXL6, SMXL7, and SMXL8 can physically interact with SPL9/15 and inhibit their transcriptional activation activities on BRC1 (Xie et al., 2020a). Additionally, SMXLs can also interact with BES1 and repress its transcriptional activation activity on BRC1 to regulate branching (Hu et al. 2020). Taken together, shade decreases the protein abundance of FHY3/FAR1 and attenuates the expression of SMXL6/7, relieving SPL9/15 and BES1 proteins to activate BRC1, thus repressing branching (Fig. 4).

Shade-induced suppression of branching also involves the action of the phytohormone ABA (Fig. 4). Under shade conditions, ABA concentration and signaling particularly in lower buds are increased partly through PIF4/5-mediated upregulation of some ABA biosynthetic and responsive genes. Consistently, ABA synthesis mutants exhibit increased branching and lack of responsiveness to low R/FR (Holalu et al. 2020 Reddy et al. 2013). However, ABA-mediated inhibition of branching might not act through the BRC1 pathway, as exogenous ABA treatment does not alter BRC1 level (Yao et al. 2015). Instead, ABA was shown to act downstream of BRC1 to suppress bud development (González-Grandío et al., 2017). Interestingly, IAA accumulation as well as expression of auxin biosynthetic and transport genes are repressed by ABA treatment, suggesting that auxin is involved in ABA-mediated repression of bud outgrowth. Additionally, it has been shown that FHY3 et FAR1 are positive regulators of ABA signaling, as ABA sensitivity as well as expression of ABA responsive genes are attenuated in the fhy3 et far1 mutants (Tang et al. 2013). Thus, it will be interesting to explore the connection between FHY3/FAR1 and ABA-mediated branching suppression.

The action of light, miR156/SPL and GA in flowering

Flowering is a major developmental transition in the plant life cycle, and proper flowering time control is essential for plants’ reproductive success and survival (Amasino and Michaels 2010). In response to competition for light from their neighbors, shade-intolerant plants flower precociously to ensure reproductive success and survival. The Arabidopsis wild-type plants subjected to low R/FR-treatment and phyB mutants grown under high R/FR demonstrate accelerated flowering (Wollenberg et al. 2008). The underlying mechanism involves promoted expression and protein stability of the core flowering regulator CONSTANS (CO), which acts to induce expression of the florigen gene FLOWERING LOCUS T (FT) and its close homolog TWIN SYSTER OF FT (TSF) (Halliday et al. 2003 Valverde et al. 2004 Wollenberg et al. 2008). It was recently shown that PIF4, PIF5 and PIF7 play a predominate role in shade-induced flowering, through directly upregulating FT/TSF while downregulating Pri-MIR156E/F (Zhang et al. 2019 Galvāo et al. 2019). In addition, it was shown that under shade conditions, GA-mediated degradation of DELLA relieves their inhibition on PIF4, which in turn activates FT transcription to promote flowering (De Lucas et al. 2008 Kumar et al. 2012 Yamaguchi et al. 2014).

FHY3 et FAR1 were shown to negatively regulate flowering time under both long-day and short-day conditions through transcriptional regulation of Early Flowering4 (ELF4) (Li et al. 2011). A recent study revealed that FHY3 and FAR1 can physically interact with three flowering-promoting SPL transcription factors (SPL3, SPL4, SPL5) and inhibit their binding to the promoters of several key flowering regulatory genes, including FRUITFUL (FUL), LEAFY (LFY), APETALA1 (AP1), et MIR172C, thus downregulating their transcript levels and delaying flowering. Under simulated shade treatments, the levels of transcripts and proteins of FHY3 and FAR1 decrease, and thus more SPL3/4/5 proteins are released from inhibitory interactions with FHY3 protein, resulting in increased expression of FUL/LFY/AP1/MIR172C and thus early flowering (Xie et al. 2020b) (Fig. 5).

The network of shade-regulated flowering time. Upon shade light, the increased activity and abundance of PIFs and CO lead to upregulation of FT ou TSF, thus accelerating flowering. Additionally, SPL3/4/5 are released from repression by FHY3 and miR156, which in turn promotes flowering through upregulating several flowering promoting factors, such as FUL, LFY, AP1 et miR172. Arrows indicate positive regulation, while bars indicate negative regulation. The dotted lines indicate either indirect regulation or regulation in an unknown manner. Bold arrows and bars indicate the events favoured under shade conditions

The action of JA and SA in shade mediated growth-defense tradeoff

Another important aspect of SAS is attenuated resistance to abiotic and biotic stresses, as limited resources are reallocated from defense toward rapid elongation under shade conditions (de Wit et al. 2013). Resistance against a hemibiotrophic pathogen (Pseudomonas syringae pv tomato) and a necrotrophic pathogen (Botrytis cinerea) was found to be suppressed by shade treatment (Cerrudo et al. 2012 de Wit et al. 2013 Pieterse 2013). JA is a core regulatory hormone that orchestrates defense response against insects and necrotrophic pathogens (Browse 2009). It is known that low R/FR ratios repress JA-induced defense responses, including JA signaling and the expression of defense-related genes against herbivores and pathogens. Under shade conditions, inactivation of phyB results in attenuated JA sensitivity through promoting the stability of PIFs and JAZ proteins, while destabilizing DELLA proteins, thus relieving PIFs and JAZs from the inhibitory effect of DELLAs and allowing them to activate downstream genes and promote growth at the expense of defense (Cerrudo et al. 2012 Cortés et al. 2016 de Wit et al. 2013 Moreno et al. 2009 Yang et al. 2012) (Fig. 6). Besides PIFs, FHY3 and FAR1 were recently shown to modulate JA-mediated defense responses, as FHY3 and FAR1 are able to interact with both JAZs and MYC2 (Liu et al. 2019). Fait intéressant, le fhy3 far1 mutant displayed reduced JA sensitivity and increased susceptibility to necrotrophic fungus Botrytis cinerea under both high and low R/FR conditions. Consistently, expression of several typical JA-responsive genes, including LOX2, PDF1.2, TAT1, et VSP2, was significantly reduced in the fhy3 far1 mutant. The transcription activation of JA responsive genes by FHY3 can be repressed by JAZ1 through direct interaction. In parallel, FHY3 and MYC2 form heterodimers and coordinately induce the expression of JA-responsive genes. The dual functions of FHY3 in regulating growth and defense under shade conditions indicate that plants balance their growth and defense responses through the convergence of the phytochrome signaling and JA signaling pathways. On one hand, FHY3 and FAR1 activate the expression of PAR1/PAR2, which inhibit the expression of growth-related genes by forming non-DNA binding heterodimers with PIFs, thus preventing an exaggerated elongation growth. On the other hand, FHY3/FAR1, together with MYC2, activate the expression of defense-associated genes, while JAZ proteins inhibit the activity of FHY3/FAR1 and MYC2 to maintain a proper level of defense gene expression and defense response (Liu et al. 2019).

The action of JA and SA in shade-mediated growth and defense tradeoff. The phosphorylated NPR1, which is the active form in SA signaling is reduced under shade conditions. Due to reduced JA level and the repression of phyB and DELLA in shade conditions, JAZ proteins are stabilized and are able to repress the transcriptional activity of MYC2 and FHY3. Therefore, SA- and JA-related targets of defense-responsive gene expression are reduced. Meanwhile, PIF4 and PIF5 are accumulated and released from repression by DELLA and PAR1/2, thus promoting growth-related target genes expression. Arrows indicate positive regulation, while bars indicate negative regulation. The dotted lines indicate either indirect regulation or regulation in an unknown manner. Bold arrows and bars indicate the events favoured under shade conditions

In addition to JA, salicylic acid (SA)-dependent disease resistance is also inhibited by reduced R/FR ratios (Fig. 6). Although SA level is not altered under low R/FR light, SA-dependent phosphorylation of NPR1, a key transcriptional regulator of SA-mediated defence, is reduced, thus resulting in inhibition of SA-induced transcription of disease resistance-related genes (de Wit et al. 2013 Nozue et al. 2018).

Light and ethylene signaling modulates senescence

The volatile hormone ethylene has also been shown to act as a proximity perception signal within canopies. Low R/FR-induced petiole elongation is absent in the ethylene signaling mutants ein2 et ein3 eil1, indicating a requirement of the intact ethylene signaling pathway for shade avoidance response in Arabidopsis (Pierik et al. 2009). In accordance with this, transgenic tobacco lacking sensitivity to ethylene showed delayed shade‐avoidance traits including leaf angles and stem elongation in response to shade signal (Pierik et al. 2003). Presumably, ethylene signaling acts downstream of photoreceptors to regulate SAS (Pierik et al. 2004, 2007). In support of this notion, Shi et al. (2016) showed that light-activated phyB can physically interact with EIN3 and lead to its rapid degradation. Thus, low R/FR conditions may stabilize EIN3 due to inactivation of phyB, and in turn promoting SAS.

Another important effect of shade on the whole plant is precocious leaf senescence, a process of aging triggered by ethylene (Fig. 7). It was shown that leaf senescence is attributable to accelerated degradation of chlorophylls and proteins under shade conditions (Brouwer et al. 2012). Consistently, it has been shown that PIF4 negatively regulates chloroplast activity through activating expression of the chlorophyll degradation gene Non-yellowing 1 (NYE1) and repressing expression of the chloroplast activity maintainer gene Golden 2-like Transcription factor 2 (GLK2) (Song et al. 2014). In addition, PIF4 and PIF5 are able to promote dark-induced senescence through directly activating ethylene biosynthesis genes and key transcription factors of the ethylene and ABA signaling pathways, such as ACSs, EIN3 et ABI5, thereby activating downstream senescence-related targets, such as ORE1. Photoactivated phyB can inhibit leaf senescence through repressing leaf senescence activators PIF4/PIF5 at the post-translational level (Sakuraba et al. 2014 Song et al. 2014). A recent report revealed that the fhy3 et far1 mutants also exhibit precocious leaf senescence in both high and low R/FR light conditions, indicating a negative role of FHY3/FAR1 in regulating leaf senescence (Tian et al. 2020). It was shown that one mechanism of FHY3/FAR1 suppressing senescence is through repressing the expression of WRKY28, a positive regulator of senescence (Tian et al. 2020). Given the demonstrated interaction between FHY3/FAR1 with PIFs (Liu et al. 2020), it will be interesting to investigate how these two sets of SAS molecules act coordinately to regulate leaf senescence in the future.

Integration of light with ethylene promotes senescence under shade conditions. Under shade conditions, the activity and abundance PIF4/5 and EIN3 are increased by the action of ethylene or shade light. As a result, the key senescence regulator ORE1 is up-regulated directly by PIF4/5, EIN3 and ABI5. Meanwhile, WRKY28 is relieved from FHY3 repression. Therefore, the upregulated ORE1 et WRKY28 promote senescence under shade light. Arrow indicates positive regulation, while bar indicates negative regulation. The dotted lines indicate either indirect regulation or regulation in an unknown manner. Bold arrows and bars indicate the events favoured under shade conditions


FAR-RED INSENSITIVE 219/JAR1 Contributes to Shade Avoidance Responses of Arabidopsis Seedlings by Modulating Key Shade Signaling Components

To receive an ample amount of light, plants use elongation growth in response to vegetation shade. The combined interaction of light and hormones, including jasmonic acid (JA) signaling controls this elongation. However, the detailed molecular mechanisms underlying the response are still emerging. FAR-RED INSENSITIVE 219/JASMONATE RESISTANCE 1 (FIN219/JAR1), a cytoplasmic localized JA-conjugating enzyme, integrates far-red light and JA signaling. Here, we report that FIN219/JAR1 negatively regulates shade-induced hypocotyl elongation and gene expression in Arabidopsis seedlings in response to shade. In turn, simulated shade reduces FIN219 protein accumulation. Analyse de phyA 211 fin219-2 double mutants indicated that FIN219 and phyA are synergistic in regulating shade-induced hypocotyl elongation and gene expression. Moreover, FIN219 differentially affected the expression of the shade-signaling bHLH factors PIF5 and PAR1, thereby increasing the expression of the auxin-response genes IAA29 et SAUR68 on exposure to shade. Furthermore, the protein level of CONSTITUTIVE PHOTOMORPHOGENIC 1 (COP1) was affected in both fin219 mutants and overexpression lines as compared with the wild type under shade. Intriguingly, ectopic expression of FIN219 inhibited the nuclear accumulation of COP1 in response to shade. Further co-immunoprecipitation studies revealed that FIN219 interacted with COP1 and phyA under shade. Therefore, FIN219/JAR1 may play a vital role in modulating the Arabidopsis response to simulated shade via multiple layers of molecular mechanisms.

Mots clés: Arabidopsis FIN219/JAR1 jasmonates shade avoidance response shade signaling shade-induced hypocotyl elongation.

Les figures

FIN219 levels reduced under simulated…

FIN219 levels reduced under simulated shade light. Gel blot analyses of FIN219, PHYA,…

FIN219 and phyA have a synergistic effect on shade-mediated hypocotyl elongation and gene…

FIN219 and phyA regulate each…

FIN219 and phyA regulate each other in response to shade. Gel blot analyses…

FIN219 overexpression is able to…

FIN219 overexpression is able to exclude GFP-COP1 from the nucleus to the cytoplasm…

FIN219 physically interacts with phyA…

FIN219 physically interacts with phyA and COP1 under shade light. Co-immunoprecipitation analysis of…

A model to illustrate FIN219…

A model to illustrate FIN219 functions in regulating shade responses. Low R:FR light…


The effect of red and far red light on flowering

Figure 1: The wavelength of electromagnetic radiation can be as small as an atomic nuclei and as big as a skyscraper. Visible light is also a part of electromagnetic radiation.
[h=2]Colours of the spectrum[/h] Plants capture light energy for two basic reasons: to make les glucides, and to control some of the thousands of processus that occur in plant cells. Here, we are only interested in process control, but the wavelengths used to make les glucides are roughly similar. There are basically 4 colours of the spectrum that plants work with:

  • UV (ultraviolet) from 340 – 400 nanometre
  • Blue from 400 – 500 nm
  • Red from 600 – 700 nm
  • Far red (the start of infra-red) from 700 – 800 nm
  • cryptochromes (blue and UV)
  • phytochromes (red and far red)
  • phototropins (blue and UV)
  • stomatal function,
  • gene transcription and activation,
  • the inhibition of stem elongation,
  • pigment synthesis,
  • and the tracking of the sun by the leaves.

Figure 2: As the sun sets, the amount of far red light exceeds the amount of red light and the levels of Pr increase, resulting in a slightly higher concentration of Pfr and a lower concentration of Pr.
[h=2]Phytochrome: Pr and Pfr[/h] Phytochrome is a complex of pigments that occurs in 2 basic kinds:

  • gene expression and repression
  • gene transcription
  • the elongation of seedlings and stems
  • germination
  • photoperiodism (the flowering response)
  • shade avoidance and adjustment to differing light levels
  • chlorophyll synthesis.

Figure 4: Night length affects blooming in many plants. une. Short-day (long-night) plants such as the chrysanthemum bloom when night lasts longer than a critical length. If that critical night length is not long enough, the plant fails to bloom. b. In contrast, long-day (short-night) plants, such as the iris, bloom when nights are shorter than a critical length.
The length of time for which Pfr is the predominant phytochrome is what causes the plant to begin flowering. However, if the Circadian Rhythms are not right, and initially they will not be, the components needed to effect change may not be present at the beginning and the rhythms will have to ‘catch up’ before the change begins. Pfr ceases the repression of Florigen, the flowering signal, or it stimulates expression, and the signal makes the plant flower. Basically, the levels of Pfr tell the plant how long the night is.
[h=2]Florigen, the flowering signal[/h] Florigen, once described as a theoretical hormone, is now generally described as messenger RNA known as FT mRNA. In very simple terms, this is a protein molecule that is produced on a portion of the DNA of a plant in an area known as the FLOWERING LOCUS (T). This protein is like a key which searches out a specific lock that it will fit into. When the lock is turned, this initiates other processes. When combined with another gene known as CONSTANS (CO), it is now generally accepted that this begins the change from vegetative to flowering states. So the change to flowering by a plant involves external signals which affect, control and run the processes of the plant and trigger gene expression. All of this is triggered by the changes in the light which are picked up by the plant.
[h=2]Flower response[/h] There are basically 5 types of flower response in plants.


Résumé

Phytochrome‐mediated stem elongation in response to crowding in dense stands has been shown to be a form of adaptive phenotypic plasticity. However, increased stem elongation could affect the patterns of allocation to leaves and roots and so affect the water relations of the plants. We tested this hypothesis by measuring biomass allocation, light‐saturated photosynthetic rates, and stomatal conductance of elongated and nonelongated Impatiens capensis plants in two experiments. In the first experiment, we compared elongated plants grown in high‐density stands under neutral shade, which elicited normal stem elongation in response to crowding, with nonelongated plants grown in high‐density stands receiving a high ratio of red : far‐red (R : FR) light that suppressed the elongation response. In the second experiment, we compared elongated plants grown in high‐density stands with nonelongated plants grown at low density. As expected, elongated plants had a higher allocation to stem biomass in both experiments. In addition, elongated plants had a lower proportion of root biomass to leaf area. In the light quality cue experiment, elongated plants had significantly lower photosynthetic rates and stomatal conductance and higher water use efficiency compared with nonelongated plants, but specific leaf area did not change. This result indicates that, as either a direct or indirect response to higher R : FR, stomatal conductance and therefore photosynthetic rate were increased. However, in the density experiment, we found no significant difference in photosynthetic rates between high‐density and low‐density plants. The high‐density plants had higher stomatal conductance and higher specific leaf area. These results indicate that the lower specific leaf weight of low‐density plants is more important than the light quality effects on stomatal conductance in determining the effects of density on gas exchange.


Structure phytochrome

Le phytochrome a un "dimère« existence. Il se compose d'homodimères, chacun ayant un poids moléculaire de 125 kDa. La conformation du phytochrome comprend deux éléments structurels principaux.

Phytochromobiline: C'est un photopigment qui apparaît comme un tétrapyrrole linéaire structure. La phytochromobiline absorbe principalement la lumière rouge ou rouge lointain à différentes longueurs d'onde.

Apoprotéine: It comprises of deux domaines, l'un montrant le activité des photorécepteurs et l'autre montrant le activité kinase.

  • Domaine amino-terminal: C'est le domaine photosensoriel central qui contient le chromophore et comprend les sous-domaines PAS, GAF et PHY. Parfois, le N-terminal comprend une variable supplémentaire, NTE (Amino-terminal extension). Le gène PAS stabilise le PFR former. GAF subdomain contains a cysteine residue to which a chromophore group binds via thioether linkage, and PHY gene participates in the synthesis of phytochrome receptor proteins from mRNA.
  • Domaine carboxy-terminal: C'est le domaine de régulation, qui comprend principalement les répétitions PAS et les sous-domaines HKRD. HKRD signifie un domaine apparenté à l'histidine-kinase, qui agit comme une sérine-thréonine kinase et participe à la signalisation du phytochrome. PAS subdomain is responsible for the phytochrome dimerization and it also contains nucleolar organization signals.


Types de phytochromes

La famille de gènes PHY code pour les protéines phytochromes de type I et de type II.

  1. Le gène PHY-A code phytochrome de type I. C'est un sensible à la lumière pigment, dans lequel la présence de lumière restreint la transcription de Phy. Il ne fonctionne que dans l'obscurité ou devient actif en absorbant la lumière rouge lointaine. Les phytochromes de type I sont présents dans la majorité des plantules étiolées.
  2. Les gènes PHY-B, C, D et E codent phytochrome de type II. C'est un stable à la lumière pigment, present in both light and dark-grown plants. Il fonctionne principalement à la lumière ou devient actif en absorbant la lumière rouge. Les phytochromes de type II sont présents dans la majorité des plantes vertes et des graines.

Biosynthèse du phytochrome chez les plantes

Le composant apoprotéique seul ne peut pas absorber la longueur d'onde de la lumière. A phytochromobilin associates covalently to the apoprotein. Pigment de phytochromobiline est principalement synthétisé dans les plastes et plus tard libéré dans le cytosol.

Par la transcription du génome nucléaire en ARNm, une partie protéique (apoprotéine) se forme. Then, 80-S ribosome translates the mRNA and synthesizes PR phytochrome dans le cytoplasme. Un pigment chromophore quitte les plastes et pénètre dans le cytosol.

Then, association of the chromophore pigment and phytochrome protein occurs via biliine lyase activity of GAF-domain through thioester linkage. Ainsi, la combinaison fait un holoprotéine.

PropriétésPRPFR
CouleurDe couleur bleu vertDe couleur vert clair
La natureInactifactif
réponse médiatisée par la lumièreIl n'affiche pas les réponses photo-médiéesIl médie les réponses photomorphogènes
Absorption lumineuse maximaleDans la région rouge à environ 680 nmDans la région rouge lointaine à environ 730 nm
Changement de conformationEn lumière rouge, il se transforme en PFR.En lumière rouge lointaine, il se transforme en PR.

PR est l'état inactivé du phytochrome, tandis que PFR est l'état activé. Le phytochrome activé fonctionne comme une sérine-thréonine kinase, qui phosphoryle le résidu de sérine vers la région charnière.

Then on the phosphorylated region, the nucleolar organization signals get exposed by which the PFR enters the nucleus and converts into more stable phytochrome through protein phosphatase that removes the phosphate group.

Rôle fonctionnel du phytochrome chez les plantes

Phytochrome effectue les tâches importantes suivantes :

Initiation de la transcription: Phytochrome triggers the exit of cop-1 or constitutive photomorphogenic 1, by activating three transcriptional factors like HF-1, LAF-1 and HY-5 in the presence of red light when the PR convertit en P actifFR.

Cop-1 est essentiellement une ubiquitine ligase E-3. À l'opposé, le cop-1 reste à l'intérieur du noyau sous une forme inactive dans des conditions plus sombres. It also targets HY-5 transcriptional factor for the degradation by the 26S proteasome or inhibits the transcription.

Photomorphogenèse: Phytochrome effectue les processus de croissance et de développement induits par la lumière comme la germination des graines, la croissance des feuilles, l'étiolement, le photopériodisme, l'évitement de l'ombre, la floraison, etc.


Balancing growth and defense in the shade

Fond: Plants use a set of red and far-red photoreceptors named phytochromes to detect their light environments and adjust their growth and development accordingly. When sensing a reduction in the ratios of red to far-red light under canopy shade, plants initiate a set of adaptive responses collectively termed shade avoidance syndrome, including elongated growth to compete with the neighbors for limited light resources and accelerated flowering to ensure reproductive success. However, the elongated growth comes at the cost of undermined defensive capability to pathogens.

Question: When grown under unfavorable environmental conditions (such as shade), plants need to make a decision: to grow or to defend? Furthermore, how should they allocate their limited resources between these two opposing processes? We want to understand how plants make such a decision.

Findings: In this study, we showed that FHY3 and FAR1, two homologous proteins involved in transducing the far-red light signal, play an important role in helping plants make such a decision. Specifically, we found that in response to shade, the protein levels of FHY3 and FAR1 increase, and they activate the expression of two downstream transcription factor genes, PAR1 et PAR2. In turn, PAR1 and PAR2 act to regulate downstream genes to repress plant growth. On the other hand, FHY3 and FAR1 proteins physically interact with another set of transcription factors, MYC2/3/4, and together, they activate the expression of downstream defense-related genes to help plants to defend themselves. Quand le FHY3 et FAR1 genes are mutated, the plants undergo exaggerated growth and exhibit increased susceptibility to the fungal pathogen Botrytis cinerea, which reduces the fitness of plants grown under shade conditions.

Next steps: Increasing planting density is an effective means of increasing crop yield per unit land area, which requires the breeding and utilization of shade-tolerant crop cultivars that can balance their growth and defense. Next, we wish to know whether crop plants use a similar mechanism to balance their growth and defense under shade (or high planting-density) conditions, and to use this knowledge to guide breeding of shade-tolerant crop plants.


Voir la vidéo: Récepteurs de lumière. 2AC (Août 2022).